从混沌到有序：丛枝菌根真菌(AMF)的遗传学与基因组生物学研究进展及其生态意义

这篇综述系统阐述了丛枝菌根真菌(AMF)从"非孟德尔遗传假说"到"同核/异核双阶段模型"的认知革新，揭示了其超大基因组(50-784Mb)、转座元件(TE)驱动的区室化(A/B compartment)演化规律，以及通过MAT位点调控的准性生殖机制。文章整合Hi-C测序和单核基因组数据，解析了AMF与植物宿主互作中表观遗传调控的动态平衡，为农业应用和生态修复提供理论支撑。

　　

A PROMINENT PLANT SYMBIOSIS WITH AN UNUSUAL CELLULAR BIOLOGY

丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地植物最古老的共生伙伴，具有独特的生物学特性：其菌丝网络包含数千个共存核体，且缺乏典型有性生殖证据。这类真菌通过枝状吸器(arbuscule)与植物根系形成互惠关系，帮助宿主获取磷、氮等营养，同时获得植物光合产物。基因组分析揭示AMF丢失了脂肪酸合成通路，这种绝对的营养依赖性使其成为研究宿主-微生物共生的理想模型。

PREGENOME VIEWS ON ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI GENETICS: CHAOS AND NON-MENDELIAN GENETICS

早期研究基于rRNA操纵子的多态性，提出"AMF异核假说"，认为其通过高度分化的核型互补抵消突变积累。流式细胞术早期误测基因组大小(10Mb)加剧了这一认知偏差。该假说认为AMF违反孟德尔遗传规律，核型比例会随宿主变化而动态调整，这一观点在2013年前主导学界。

CURRENT MODEL OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI GENETICS: ORDER AND PREDICTABILITY

高通量测序技术颠覆传统认知：

1. 1.

   真实基因组达150Mb，rRNA多态性源于多拷贝基因家族

2. 2.

   单核测序证实存在同核体(homokaryon)和异核体(heterokaryon)两种生活史阶段

3. 3.

   发现与担子菌相似的MAT交配型位点，含核定位信号和卷曲螺旋结构域

   Hi-C技术揭示AMF异核体(如DAOM-664343)中两套基因组物理分离，核型比例受宿主调控：胡萝卜品种变化可使A4菌株优势核型从MAT-1逆转为MAT-2。

GENOMICS OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI HOMOKARYONS

根器官培养(ROC)体系解析显示：

• •

  基因组大小与TE含量正相关：早期分支的Paraglomus occultum仅50Mb，而Gigaspora margarita达784Mb

• •

  染色体分A/B区室：A区(常染色质)富集保守功能基因，B区(异染色质)含效应蛋白如MycFold

• •

  表观调控呈现区室特异性：A区TE高甲基化维持稳定，B区基因甲基化促进适应性进化

BIOLOGY OF TRANSPOSABLE ELEMENTS IN ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI

TE构成AMF基因组扩张主要驱动力：

1. 1.

   不同目间TE组成差异显著：Rhizophagus富集DNA转座子(MULE-MUDr)，而Gigaspora以逆转录转座子为主

2. 2.

   宿主特异性调控：与7种植物共生时，AMF上调的TE家族与宿主TE库显著相关

3. 3.

   RNA干扰机制：胞外菌丝高表达AGO蛋白抑制TE活性，维持基因组稳定

BEYOND THE ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI NUCLEAR GENOMES

AMF的共生体系包含多层次遗传互作：

1. 1.

   线粒体基因组(59-134kb)存在反式剪接现象，细胞色素氧化酶基因被分割在不同区域

2. 2.

   内共生细菌呈现双模式："Candidatus Glomerobacter gigasporum"(β-变形菌)影响25%宿主基因表达，而"Candidatus Moeniiplasma"(柔膜菌)具有水平基因转移特征

3. 3.

   病毒共存：Rhizophagus irregularis DAOM240446基因组中插入1.5Mb病毒序列

THE FUTURE OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI GENETICS AND GENOMICS RESEARCH

前沿方向包括：

1. 1.

   非模式物种基因组：现有数据集中于Rhizophagus，需拓展至难培养的Archaeosporales等类群

2. 2.

   分类学修订：所谓"同种"菌株间基因组差异可达50%，rRNA标记已不适用

3. 3.

   三维基因组学：Hi-C技术揭示宿主诱导的染色体构象变化可能调控效应蛋白表达

4. 4.

   合成生物学应用：基于MAT位点设计可调控异核体，开发定制化菌剂