南非岩蹄兔（Procavia capensis）的独特痕迹学特征及其在更新世地层中的潜在足迹与遗迹研究

这篇综述首次系统报道了南非岩蹄兔（Procavia capensis）在更新世风成岩中遗留的独特生物痕迹，包括疑似足迹、臀部拖曳痕迹（buttock-drag trace）以及尿石（urolite）与粪化石（coprolite）融合形成的岩蹄兔粪丘（hyrax midden）。研究通过新痕迹学（neoichnology）与古痕迹学（palaeoichnology）结合，揭示了这类非洲特有 Afrotheria 哺乳动物在化石记录中的生态印记，为古气候重建提供了新型生物标志物（如 hyraceum 中的花粉与稳定同位素）。

　　

摘要

南非岩蹄兔（Procavia capensis）作为 Afrotheria 超目的代表性物种，其活动产生的生物痕迹具有高度独特性。除典型足迹外，还包括臀部拖曳痕迹、岩石抛光表面、尘浴凹坑、粪粒以及尿液结晶形成的尿石（hyraceum）。这些痕迹在更新世风成岩中的发现，为古生态学研究提供了全新视角。

引言

岩蹄兔是非洲特有的小型植食性哺乳动物，现存3属5种。其体型与年降雨量显著相关，最大体长可达70 cm。分子研究表明，现存岩蹄兔属（Procavia）的最近共同祖先可追溯至中新世（18–20 Ma）。作为 Afrotheria 的重要成员，岩蹄兔与海牛目、长鼻目具有密切演化关系。

地质背景

研究区域位于南非开普南海岸的 Waenhuiskrans 组更新世风成岩层，年代经光释光（OSL）测定为76±5 ka至126±9 ka。该区域古地貌属于 Paleo-Agulhas 平原边缘，潮湿沙质基底为足迹保存提供了理想条件。

岩蹄兔痕迹形态学特征

足迹特征：后足三趾（4.8–5.5 cm）显著大于前足四趾（3.7–4 cm），足垫细长。运动模式包括典型的跳跃步态（bounding gait），后足落点超前于前足。

臀部拖曳痕迹：类似犬类寄生虫感染后的拖行行为，形成长达95 cm的线性凹槽，伴有平行条纹和位移脊（displacement rims）。

尿石与粪丘：岩蹄兔通过世代累积的尿液（含未溶解碳酸钙）形成白色尿石沉积，与粪粒混合后构成深色焦油状粪丘，部分粪丘年龄达数万年。

研究方法

采用GPS定位、三维摄影测量（Agisoft MetaShape）和CloudCompare渲染技术，对足迹与拖曳痕迹进行形态学测量与建模分析。

结果与解释

足迹点：在Walker Bay自然保护区发现4个疑似岩蹄兔足迹（长5–7 cm），步幅28 cm，可能反映跳跃或行走步态。尽管存在侵蚀干扰，其宽跨距（13.5 cm）与体型变异特征支持岩蹄兔成因假说。

臀部拖曳遗迹：Bosbokfontein保护区的线性凹槽内存在10×9 cm的隆起结构，推测为粪团（fumet）化石。该痕迹的条纹与边缘特征排除了风或水流成因，而食肉动物拖拽假说无法解释隆起物的存在。

岩蹄兔粪丘的古环境意义

粪丘作为"尿石-粪化石复合体"，其分层结构保存了花粉、植物生物标志物和稳定同位素，成为重建开普植物区（Cape Floristic Region）古气候的关键档案。例如，Chase等学者通过粪丘记录揭示了晚第四纪气候变化事件。

讨论

尿石的分类学争议：传统"urolite"多指尿液冲击痕迹，而岩蹄兔hyraceum属于"尿液结晶沉积"，更符合Hunt和Lucas定义的"saccatalite"（干燥液体尿液化石）。对比 gemsbok 尿液在沙地形成的硬化结构（潜在"micturalite"），研究者提出尿石在痕迹学中被低估的观点。

古生态学价值：岩蹄兔痕迹的识别填补了 Afrotheria 古痕迹记录的空白，其粪丘的连续沉积特性可媲美洞穴堆积物（speleothem），为非洲古生态研究提供了高分辨率代用指标。

结论

本研究首次报道了更新世岩蹄兔潜在足迹与臀部拖曳痕迹，并系统阐述了hyraceum作为特殊尿石类型的古痕迹学意义。这些发现为非洲大陆古生态重建提供了新型生物标志物，同时凸显了 Afrotheria 动物在痕迹化石记录中的独特贡献。