颗粒磷的快速酶促水解为浅水富营养化湖泊中的藻类大量繁殖提供了条件

《Journal of Hydrology》：Rapid enzymatic hydrolysis of particulate phosphorus sustains algal blooms in shallow eutrophic lake

太湖颗粒磷（PP）占比达66.9%，其酶解速率和空间分布受藻类、河流输入及风浪扰动驱动，成为溶解性磷（DIP）的重要内源来源，证实PP生物降解对藻华持续的关键作用。

　　在淡水生态系统中，磷（P）是维持初级生产力的重要元素之一，同时也是许多水体中限制性营养物质。磷的存在形式多种多样，包括溶解态无机磷（DIP）、溶解态有机磷（DOP）、颗粒态无机磷（PIP）和颗粒态有机磷（POP）。其中，颗粒态磷（PP）在浅水富营养化湖泊中往往占据较大的比例，对湖泊生态系统中的磷负荷和藻类水华的发生具有重要影响。然而，关于PP在这些过程中的具体作用，目前仍缺乏系统的定量研究。因此，深入了解PP的组成、降解速率及其与藻类水华之间的关系，对于制定有效的湖泊富营养化治理策略具有重要意义。

本研究以中国最大的浅水富营养化湖泊之一——太湖为对象，通过全年每月的现场调查，对PP的组成、可酶解颗粒态磷（EHPP）以及颗粒态碱性磷酸酶（AP）的酶动力学常数进行了详细分析。同时，我们还对太湖的DIP通量进行了量化，包括河流输入、大气沉降和底泥释放等途径。研究的主要目标是：（1）量化太湖中PP池的规模及其酶促降解速率，并揭示其受环境因素的影响；（2）构建太湖的DIP预算，明确PP在DIP负荷形成和藻类水华维持中的作用。我们假设PP的酶促降解是调控太湖中DIP浓度和藻类水华发生的关键机制。研究结果表明，PP的平均浓度为0.098±0.050 mg P L?1，占总磷（TP）的66.9%。这一结果凸显了PP在太湖磷循环中的主导地位。

通过进一步的分析，我们发现太湖中PP的时空变化主要受到藻类水华、河流输入和风浪扰动引起的底泥再悬浮等三种因素的共同影响。其中，藻类水华在太湖中频繁发生，且持续时间较长，通常从春季末延续至秋季初。这种现象在太湖的富营养化过程中尤为显著，是导致PP浓度波动的重要驱动因素。此外，河流输入和底泥再悬浮也在PP的动态变化中发挥了关键作用。特别是，风浪扰动能够显著影响底泥的再悬浮过程，进而改变水体中PP的分布和浓度。这些发现表明，PP的来源和变化机制是湖泊富营养化持续存在的重要因素。

在PP的降解过程中，酶促反应扮演了至关重要的角色。其中，碱性磷酸酶（AP）是湖泊生态系统中常见的磷酸单酯酶，能够催化可溶性有机磷（OP）的酶促水解，从而释放出生物可利用的磷。AP的活性不仅受到水体中OP浓度的影响，还受到磷的限制性条件制约。研究结果表明，PP的酶促水解速率最高可达其他磷源的2到3个数量级，这说明PP在湖泊生态系统中的磷循环中具有显著的贡献。这种高降解速率不仅反映了PP的生物可利用性，还揭示了其在维持藻类水华中的关键作用。

进一步的路径分析表明，PP的高浓度和高酶促水解速率能够直接支持水体中可溶性反应磷（SRP）的浓度。SRP是藻类生长过程中重要的磷源，其浓度的变化直接影响藻类的繁殖和水华的发生。因此，PP的降解过程不仅是湖泊中磷循环的重要环节，同时也是维持藻类水华的关键机制。这一发现为理解浅水富营养化湖泊中藻类水华的持续性提供了新的视角。

研究还发现，PP的降解速率受到多种环境因素的共同影响。例如，水温、pH值和溶解氧浓度的变化都会影响AP的活性，进而影响PP的降解过程。具体而言，水温与pH值之间存在显著的正相关关系，而溶解氧浓度则与这些因素之间存在复杂的相互作用。这种环境因素对PP降解的调控作用表明，PP的动态变化不仅受到内部生物过程的影响，还受到外部环境条件的制约。因此，在制定湖泊富营养化治理策略时，必须充分考虑这些环境因素的影响。

此外，PP的来源和分布也受到湖泊物理和化学过程的调控。例如，颗粒态磷的来源不仅包括藻类和细菌细胞，还包括底泥的再悬浮。底泥再悬浮过程中，磷从沉积物中释放出来，进入水体，从而增加PP的浓度。这种现象在风浪扰动频繁的湖泊中尤为显著，因此，PP的浓度变化与湖泊的物理扰动密切相关。因此，在研究湖泊富营养化的过程中，必须充分考虑这些物理和化学过程对PP的影响。

在太湖中，PP的浓度变化不仅受到藻类水华的影响，还受到其他因素的共同作用。例如，河流输入和大气沉降是太湖中磷的主要外部来源，而底泥再悬浮则是内部磷释放的重要途径。这些外部和内部磷源共同作用，导致太湖中PP的浓度波动。因此，在研究PP的动态变化时，必须综合考虑这些因素的相互作用。

本研究的结果表明，PP的降解速率在太湖中远高于其他磷源，这说明PP在湖泊生态系统中的磷循环中具有重要的作用。PP的高降解速率不仅反映了其生物可利用性，还表明其在维持藻类水华中的关键地位。因此，PP的生物降解不仅是湖泊富营养化持续存在的重要机制，同时也是藻类水华发生的关键驱动力。这一发现为理解湖泊富营养化过程提供了新的理论支持。

在实际应用中，PP的降解速率和生物可利用性可以作为评估湖泊富营养化程度的重要指标。例如，PP的降解速率可以反映湖泊中磷的限制性条件，而其生物可利用性则能够直接支持藻类的生长和繁殖。因此，在制定湖泊治理策略时，必须充分考虑PP的动态变化及其对藻类水华的影响。此外，PP的降解过程还受到多种环境因素的调控，如水温、pH值和溶解氧浓度。这些因素的变化不仅影响PP的降解速率，还可能改变其在湖泊生态系统中的分布和作用。

研究还发现，PP的降解速率在不同季节和不同水体区域存在显著差异。例如，在夏季，由于水温较高、藻类水华频繁发生，PP的降解速率显著增加。而在冬季，由于水温较低、藻类生长受到抑制，PP的降解速率则相对较低。这种季节性变化表明，PP的动态变化不仅受到生物过程的影响，还受到气候条件的调控。因此，在研究湖泊富营养化时，必须充分考虑季节性变化对PP的影响。

此外，PP的降解速率还受到湖泊中微生物活性的影响。例如，AP的活性不仅与水体中PP的浓度有关，还与微生物的种类和数量密切相关。研究结果表明，太湖中AP的活性在不同季节和不同水体区域存在显著差异，这说明PP的降解过程受到微生物活动的调控。因此，在研究湖泊富营养化时，必须充分考虑微生物活动对PP的影响。

综上所述，PP在浅水富营养化湖泊中的作用不仅限于磷的储存和释放，还涉及其降解过程和生物可利用性。PP的降解速率和生物可利用性是湖泊富营养化持续存在的重要机制，同时也是藻类水华发生的关键驱动力。因此，在制定湖泊治理策略时，必须充分考虑PP的动态变化及其对藻类水华的影响。此外，PP的降解过程还受到多种环境因素和微生物活动的共同调控，这些因素的变化对湖泊生态系统中的磷循环和藻类水华的发生具有重要影响。本研究的结果为理解湖泊富营养化过程提供了新的理论支持，并为制定有效的治理策略提供了科学依据。