综述：植物细胞因子：植物免疫的关键调控因子与可持续农业的新兴工具

这篇综述系统阐述了植物内源肽信号分子——植物细胞因子（phytocytokines）在调控植物免疫和逆境适应中的核心作用，重点解析了系统素（systemins）、植物激发肽（Peps）和快速碱化因子（RALFs）等家族通过受体激酶（LRR-RKs）激活MAPK级联、钙离子流和防御基因表达的分子机制，及其与SA/JA/ET激素网络的互作，为开发基于基因编辑（CRISPR/Cas9）和肽应用的绿色农业技术提供了理论框架。

　　

经典植物细胞因子

作为植物界的"细胞信使"，植物细胞因子在功能上类似于动物细胞因子，能以纳摩尔级浓度通过受体激酶（如系统素受体SYR1、Peps受体PEPRs）激活免疫防御。系统素作为首个被发现的植物细胞因子，能诱导蛋白酶抑制剂合成；植物激发肽（Peps）则通过PEPR1/2受体触发活性氧（ROS）爆发和MAPK磷酸化级联；而快速碱化因子（RALFs）通过FERONIA受体调控细胞扩张与免疫平衡。这些肽信号在损伤或病原体侵袭时释放，形成植物特有的"危险警报系统"。

植物免疫中的核心作用

当病原体突破植物表皮屏障时，植物细胞因子通过三重防御机制构筑防线：局部组织通过钙离子振荡和NADPH氧化酶（RBOHD）产生ROS杀伤病原体；系统性信号则通过维管束运输，诱导远端组织产生系统获得性抗性（SAR）。值得注意的是，植物细胞因子与损伤相关分子模式（DAMPs）协同作用，这种双重识别机制使植物能区分机械损伤与真实威胁。

激素交叉对话

水杨酸（SA）与茉莉酸（JA）的"此消彼长"构成植物免疫最精妙的调控网络。SA主导的抗生物营养型病原体反应会通过NPR1蛋白抑制JA通路，而JA/ET途径对抗坏死营养型病原体时则下调SA标记基因PR1的表达。乙烯（ET）作为"调停者"，通过EIN3/EIL1转录因子协调两者平衡。这种动态平衡使植物能根据病原体类型灵活调整防御策略。

非生物胁迫响应

在盐胁迫下，SA通过激活SOD/POD抗氧化酶保护光系统II；干旱条件下，JA诱导的气孔关闭与脯氨酸积累可减少水分流失。转基因过表达Pep3的水稻在200mM NaCl处理下生物量增加40%，证实植物细胞因子在抗逆育种中的潜力。

农业生物技术应用

叶面喷施合成系统素类似物可使番茄晚疫病发生率降低65%；CRISPR编辑的PEPR1突变体小麦对赤霉病抗性提升3倍。最新的纳米载体技术解决了肽分子田间不稳定的难题，单次施用即可维持20天活性。这些突破为减少化学农药使用提供了可行方案。

现存挑战与展望

尽管已有12种植物细胞因子完成功能鉴定，但其受体识别特异性仍存在争议。转基因作物的生态风险评估显示，持续激活JA通路可能导致蚜虫种群异常增长。整合单细胞测序与合成生物学技术，开发组织特异性表达系统将是未来研究方向。