光合系统I循环电子传递的双重调控机制：质体醌与铁氧还蛋白氧化还原态协同调控质子动力势利用速率

这篇研究揭示了C3植物向日葵中光合系统I循环电子传递（PSI-CET）的动态调控机制，发现其速率（vFd(CET）同时受铁氧还蛋白（Fd）还原态和质体醌（PQ）氧化态的调控，并与质子动力势（pmf）利用速率高度相关。通过高氮培养实验证实，PSI-CET通过平衡ATP/NADPH供应，在CO2同化中发挥关键作用，为光合能量分配机制提供了新见解。

　　

引言

光合作用的光反应通过线性电子传递（LET）产生ATP和NADPH，而围绕光系统I的循环电子传递（PSI-CET）长期以来被认为能补充ATP供应。在PSI-CET途径中，被PSI还原的铁氧还蛋白（Fd）将电子回传给质体醌（PQ），形成额外的质子梯度驱动ATP合成。然而，PSI-CET如何响应环境变化动态调控仍存争议。

材料与方法

研究以向日葵（Helianthus annuus）为模型，通过控制氮供应获得不同CO₂同化能力的植株。采用多参数同步监测系统，结合暗间隔弛豫动力学（DIRK）和电致变色位移（ECS）技术，实时测定叶绿素荧光、P700、质体蓝素（PC）、Fd氧化还原态及质子动力势（pmf）组分ΔpH/ΔΨ。PSI-CET速率通过Fd氧化速率超出LET的部分（vFd(CET）量化。

结果

1. 1.

   光强响应特征：在对照植株中，vFd(CET)随光强增加呈现先升后降的"钟形曲线"，峰值出现在800-1000 μmol photons m^-2 s^-1；而高氮（HN）植株因PQ更氧化、Fd更还原，维持较高vFd(CET)。

2. 2.

   双重调控机制：vFd(CET)与Fd还原程度呈正相关（r=0.82），但与PQ还原程度（qL）负相关（r=-0.79），符合k×Fd^-×PQ的动力学模型。

3. 3.

   生理功能验证：vFd(CET)与pmf利用速率（vH⁺）显著相关（p<0.01），尤其在光强>800 μmol时，ΔΨ变化趋势与vFd(CET)高度同步，证实其对ATP合成的贡献。

4. 4.

   关键调控因子：催化常数k在高氮植株中提高31%（0.170 vs 0.129），暗示存在光激活的醌氧化还原酶（FQR）途径。

讨论

1. 1.

   能量平衡机制：在中等光强下，PSI-CET通过Fd-PQ偶联优化ATP/NADPH比例；强光下PQ过度还原触发"电子流还原抑制"（RISE），通过抑制细胞色素b₆/f复合物Q循环保护PSI免受氧化损伤。

2. 2.

   结构功能关联：类囊体膜从基粒到堆叠双层的重构可能促进PQ扩散限制，但HN植株证明氧化还原态调控优先于空间位阻效应。

3. 3.

   进化适应性：相比蓝藻依赖NDH的PSI-CET，高等植物可能通过FNR-细胞色素b₆/f超级复合物实现更灵活的调控。

结论

该研究首次在活体叶片中证实PSI-CET受PQ/Fd氧化还原态协同调控，其动态平衡既满足CO₂同化的能量需求，又通过RISE机制防止光损伤。高氮条件通过维持PQ库氧化态，显著提升PSI-CET效率，为作物光合效率改良提供了新靶点。