树木微生境中微型无脊椎动物群落的多样性特征及其食物网结构解析

本研究针对森林生态系统中树相关微生境(TreMs)内微型无脊椎动物的生态功能认知空白，通过对法国马萨纳原始山毛榉林18种TreMs的系统采样，结合形态分类与稳定同位素技术(δ13C/δ15N)，首次揭示了TreMs作为"微型生态系统"维持着高丰度(195 ind./g)和多样性(98种线虫)，其群落组成和食物网结构随TreM类型呈现显著分化，为森林生物多样性保护提供了新的生态指标。

　　

在郁郁葱葱的原始森林中，那些看似不起眼的树洞、苔藓和真菌生长点，实则是隐藏着惊人生物多样性的"微型宇宙"。这些被科学家称为树相关微生境(Tree-related microhabitats, TreMs)的特殊结构，长期以来主要作为鸟类和昆虫的栖息地被关注，而其微观世界的生态奥秘却鲜为人知。Nabil Majdi等研究者敏锐地发现，尽管土壤微型动物研究已相当深入，但关于TreMs中微型无脊椎动物的分布规律和生态功能仍存在巨大知识缺口——它们的丰度如何？多样性怎样随TreM类型变化？这些微小生物如何构建复杂的食物网？回答这些问题对理解森林生态系统功能和完善保护策略具有双重意义。

研究团队选择法国马萨纳森林保护区这个联合国教科文组织世界遗产地的原始地中海山毛榉林作为天然实验室。这里保存完好的古老树木孕育着异常丰富的TreMs类型，从常见的树皮口袋、冠层微土壤到罕见的木腐菌和啄木鸟巢穴，为比较研究提供了理想场所。通过系统采集18类TreMs样本，研究者采用改良的Baermann漏斗技术提取微型动物，结合形态学鉴定和稳定同位素分析，构建了迄今为止最完整的TreMs微食物网图谱。

关键技术方法包括：(1)从54个TreMs样本(18类×3重复)中标准化采集约100g基质；(2)改良Baermann漏斗法提取线虫、缓步动物等微型动物；(3)对4985个线虫个体进行形态学鉴定至98个形态种；(4)使用元素分析-同位素比值质谱仪测定δ¹³C和δ¹⁵N值；(5)通过SIBER包进行贝叶斯同位素生态位分析。

【微无脊椎动物丰度和组成】数据显示TreMs是名副其实的"生物热点"，平均承载量达195 ind./g干重，远超森林土壤。线虫占主导地位(80%)，其次是轮虫(10%)和缓步动物(7.5%)。有趣的是，不同TreM形式间存在显著分化：真菌和树洞类以线虫为主(96%)，而附生植物、树瘤和冠层枯木则富含轮虫和缓步动物。

【线虫多样性和功能特征】98个线虫形态种分属20科，其中小杆线虫(Rhabditidae)等四科占半数。生态型分析显示机会主义食细菌者(67%)占优，其次是食真菌者(16%)和捕食者(5.5%)。特别引人注目的是啄木鸟繁殖洞，这里几乎被单一物种Mesorhabditis spiculigera垄断(>93%)，其异常高的δ¹⁵N值暗示了独特的鸟粪-细菌取食策略。

【群落结构和指示物种】多变量分析揭示TreM类型能解释79%的群落变异。43个线虫物种被鉴定为特定TreM类型的指示种，如Bursilla monhystera专化于树皮口袋。这种高度特化现象提示TreMs可能促进微型动物的生态位分化。

【同位素生态位】δ¹³C和δ¹⁵N分析揭示了三类TreMs的鲜明营养特征：附生植物型δ¹³C最贫化但生态位最宽；树洞型营养链最长；真菌型则呈现高度营养冗余。令人意外的是，微型捕食者如带口针的矛线虫(Dorylaimids)占据了最高营养级，挑战了"体型决定营养级"的传统认知。

这项发表在《Oecologia》的研究首次系统揭示了TreMs作为微型生态系统的复杂性和独特性。其重要意义体现在三方面：首先，将土壤食物网研究拓展至三维空间，证实TreMs维持着与土壤相当甚至更高的微型动物多样性；其次，建立了TreM类型-群落组成-营养结构的关联框架，为森林管理提供了新的生物指示系统；最后，挑战了体型限制营养级的传统观点，揭示了微型动物通过特化取食策略实现的高营养级跃迁。这些发现促使我们重新审视古老树木的生态价值——它们不仅是景观元素，更是垂直分布的"生物多样性大厦"，其每个微生境都在演绎着独特的生态故事。该研究为制定基于TreMs的保护策略提供了科学依据，强调保留具有多样TreMs的老树对维持森林生态系统功能完整性的关键作用。