气候变化下北美短叶松(Pinus banksiana)的水分利用效率与生长限制：干旱环境中的生理权衡与生态临界点

本研究针对气候变化背景下北美短叶松(Pinus banksiana)在干旱环境中的适应性机制展开研究。通过树轮同位素分析(δ13C和δ18O)结合生长指标测定，揭示了该树种在黏土与砂质土壤上的水分利用效率(iWUE)与生长响应的分化规律。研究发现干旱条件下iWUE提升以牺牲碳同化为代价，首次确定了水分胁迫导致生长-效率解耦的生态临界点，为预测 boreal 森林碳汇功能变化提供了关键生理学依据。

　　

在全球气候变化加剧的背景下， boreal 森林作为地球最大的陆地碳汇正面临严峻挑战。北美短叶松(Pinus banksiana)作为加拿大 boreal 区最具生态和经济价值的树种之一，其适应性机制直接关系到森林碳循环的稳定性。然而，日益升高的气温和蒸气压亏缺(VPD)正在改变树木的水分利用策略，特别是在排水迅速的砂质土壤上，树木如何平衡碳获取与水分消耗成为亟待破解的科学谜题。

Oloruntobi Gideon Olugbadieye团队在《Tree Physiology》发表的这项研究，创新性地将树轮宽度测量与双稳定同位素技术相结合，沿着加拿大魁北克西部由黏土到砂质 esker 地形的土壤水分梯度，建立了33年(1990-2022)的高分辨率生理生态记录。研究团队在三个典型位点采样：富含黏土的湿润位点(CLY)、esker基部的过渡位点(ESB)和esker顶部的干旱砂质位点(EST)，通过测定基底面积增量(BAI)和α-纤维素同位素组成，量化了内在水分利用效率(iWUE)和叶片水富集(Δ¹⁸O_lw)的动态变化。

关键技术方法包括：1) 使用增量生长锥采集胸径处树芯样本，通过Coorecorder软件进行树轮宽度测量和交叉定年；2) 采用Retsch研磨仪制备α-纤维素样品，通过同位素比值质谱仪(IRMS)测定δ¹³C和δ¹⁸O值；3) 基于Farquhar模型计算iWUE和C_i/C_a比值；4) 整合ERA5再分析气候数据计算生长季气象参数；5) 运用多元线性回归分析环境因子与生理指标的关联性。

3.1 碳氧同位素揭示的生理调控机制

研究发现esker顶部(EST)的δ¹³C_cor值显著偏正(-23.0‰)，比黏土位点(CLY)高出1.5‰，表明干旱环境导致更强的碳同位素分馏限制。Δ¹⁸O_lw与VPD_grs的强相关性(r=0.49-0.67)证实气孔调节(g_s)是应对环境胁迫的核心机制，这种效应在EST位点尤为突出。

3.2 iWUE的时空分异规律

所有位点的iWUE均呈现上升趋势(0.45-0.82 μmol mol^-1 yr^-1)，但驱动因素存在梯度差异：黏土位点(CLY)的iWUE提升伴随BAI增长，而esker顶部(EST)则出现显著的iWUE-BAI负相关(R²=0.32)。多元模型显示VPD_grs和大气CO₂浓度(C_a)共同解释90%的iWUE变异。

3.3 生长-效率关系的环境阈值

最引人注目的发现是生长响应在土壤梯度上的分化：CLY位点BAI以0.048 cm² yr^-1速率增长，而EST位点则以-0.078 cm² yr^-1速率下降。这种解耦现象表明，当环境干旱度超过临界阈值时，iWUE的提升不再能补偿气孔关闭导致的碳同化损失。

讨论部分强调，该研究首次在北美短叶松中实证了"效率-生长权衡"理论。在黏土等水分充足生境，CO₂施肥效应促进协同增长；而在砂质干旱生境，树木陷入"水碳双困"的生理困境——既要通过气孔关闭维持水分平衡，又因碳同化受限导致生长衰退。这一发现对预测 boreal 森林碳汇功能具有双重启示：肥沃低地可能成为未来的碳汇热点，而干旱高地则面临生产力下降风险。研究创新性地将同位素示踪技术与生长分析结合，为评估气候变化下树木的适应潜力提供了新范式。

论文指出的非光合限制机制（如膨压不足和养分移动性降低）尤其值得关注，这解释了为何在极端干旱条件下，即使保持较高iWUE也难以维持生长。随着气候变暖持续，esker等快速排水地貌可能成为 boreal 森林退化的前哨站，这对制定差异化的森林管理策略具有重要指导价值。研究建立的土壤水分-生理响应框架，为发展新一代植被模型提供了关键参数。