栽培莴苣中PHYC基因介导的生物钟减速与抽薹延迟的驯化机制研究

这篇研究揭示了栽培莴苣（Lactuca sativa）通过选择延迟抽薹（bolting）的驯化过程，意外靶向了生物钟核心组分——光敏色素C（PHYC）。研究发现，栽培品种相比野生近缘种具有显著延长的生物钟周期（26.17 vs 24.34小时），这与PHYC基因的截短突变（H02单倍型）密切相关。该突变不仅导致生物钟减速，还延迟抽薹和开花时间，在田间实验中表现出8-12天的发育延迟。通过全基因组关联分析（GWAS）和单倍型研究，证实PHYC是连接生物钟调控与发育时序的关键多效性因子，为叶菜类作物驯化提供了新见解。

　　

栽培莴苣的生物钟减速与驯化机制

摘要

研究团队通过监测234份莴苣种质（含栽培种、野生祖先L. serriola及近缘种L. saligna）的叶片节律性运动，首次发现栽培莴苣的生物钟周期（26.17小时）显著长于野生种（24.34小时）。这种"减速"现象与抽薹延迟的驯化性状密切相关，通过高通量表型分析结合GWAS，锁定光敏色素C（PHYC）基因的截短突变是核心遗传基础。

材料与方法

研究采用12小时光/暗周期培养幼苗后转入恒定光照（LL），通过自动化成像系统每20分钟记录叶片运动，利用快速傅里叶变换（FFT）分析节律参数。田间实验在荷兰Maasbree进行，对197份栽培种和200份野生种进行抽薹（BBCH 51）、花序出现（BBCH 55）和开花（BBCH 60）等发育阶段评分。基因组分析基于莴苣Salinas品种v11参考基因组，对132份重测序材料进行GWAS和单倍型分型。

结果

1. 1.

   驯化导致生物钟减速：栽培种不仅周期延长，节律稳定性（RAE值）也显著提高。冬季品种和传统地方种保留近24小时节律，而现代叶用品种普遍呈现27小时周期，暗示长日照环境下的人工选择。

2. 2.

   PHYC的关键作用：GWAS在7号染色体176.8Mb位置检测到显著信号（P<2.29×10^-8），该区域包含PHYC基因。截短单倍型H02（缺失PAS和HIS-KIN结构域）在栽培种中富集，与野生型H01相比平均延迟抽薹8天（93 vs 85天）。

3. 3.

   精准的预测模型：ROC曲线分析显示H02单倍型对生物钟周期（AUC=0.968）和抽薹时间（AUC=0.91）具有极强预测力，效应量（Cohen's d=2.69）远超常规阈值。

讨论

与禾本科作物不同，莴苣PHYC截短突变通过延缓生物钟周期而非改变光周期敏感性来延迟抽薹，这种机制为叶用器官驯化提供了独特范例。研究首次将叶片运动表型分析发展为预测抽薹时间的育种工具，其非破坏性、早期检测优势可大幅缩短育种周期。

该发现拓展了生物钟在作物驯化中的作用认知，PHYC作为连接光信号感知、生物钟调速与发育转换的多效性枢纽，为叶菜类作物分子设计育种提供了新靶点。