基于双变量基因组分析的油菜黑胫病抗性改良研究：新型选择指标与灵活残差模型的创新应用

本研究针对油菜黑胫病(blackleg)抗性育种中的关键问题，开发了整合基因组标记信息、灵活残差方差模型(2DIMVAR1)和新型选择指标"响应度"(BLresp)的双变量分析方法。研究人员通过分析澳大利亚3年4地的商业育种数据，发现该方法能显著提高模型拟合度(AIC降低)和遗传增益(遗传方差提升28-55%)，为加速油菜抗病育种提供了更精准的选择工具。

　　

在全球气候变化和农业集约化的背景下，油菜(Brassica napus)作为世界第二大油料作物正面临日益严重的黑胫病(blackleg)威胁。这种由Leptosphaeria maculans真菌引起的病害在澳大利亚每年造成高达15%的产量损失，严重时可达90%。尽管种植抗病品种是最有效的防控策略，但病原体快速进化的特性常导致抗性"繁荣-萧条"循环(boom and bust cycle)，使得商业品种的抗性迅速丧失。传统基于单变量分析的存活率(BLsur)评估方法存在明显局限：无法考虑出苗数(BLeme)与成熟株数(BLmat)的相关性，且对异常值(如存活率>100%)的处理会引入偏差。Ganesalingam等2013年提出的双变量分析虽有所改进，但仍存在基因型独立性假设不合理、残差模型过于严格等问题。

为突破这些技术瓶颈，Timothy Thavarajah团队在《Theoretical and Applied Genetics》发表的研究中，创新性地开发了三项关键技术：1)整合包含9,464个SNP的基因组关系矩阵(G矩阵)，2)采用可区分性状间空间异质性的2DIMVAR1残差模型，3)基于双变量回归推导出新型抗性选择指标"响应度"(BLresp)。研究分析了澳大利亚谷物技术公司(AGT)育种项目中3年4地共10个环境的田间试验数据，采用REML算法进行混合线性模型拟合，通过AIC和似然比检验评估模型改进效果。

【双变量模型显著优于传统方法】通过比较单变量与双变量模型，研究发现BLeme与BLmat存在中度至强遗传相关性(0.49-0.91)，双变量模型的AIC值普遍更低。如图1所示，这种优势源于其能同时建模性状间遗传/残差相关性和空间趋势。

【基因组标记提升预测精度】引入G矩阵后，BLmat的加性遗传方差(σ_a²)占比(60%)显著高于BLeme(32%)，表明成熟期抗性更具遗传性。如表3所示，基因组模型使总遗传方差平均增加28%(BLeme)和55%(BLmat)。

【2DIMVAR1残差模型更灵活】相比传统的三向可分离模型，2DIMVAR1在5个试验中显著改善拟合(REMLRT p<0.05)。如表4所示，该模型能捕捉性状特异的空间自相关参数，如RS22地点列方向的φ_c在BLeme(0.434)与BLmat(0.256)间存在明显差异。

【响应度(BLresp)作为新型选择指标】通过回归EBLUPs推导的BLresp，实现了抗性与基础出苗能力的解耦分析。图2显示，该指标能准确区分NVT认证的抗性品种(R级)与感病品种(MS级)，且与BLsur的排名相关系数达0.77-0.91(图3)。但在加性效应不显著的环境(如WN22)中应用受限。

这项研究通过三大技术创新，系统解决了黑胫病抗性育种中的关键分析难题。2DIMVAR1模型突破了传统空间分析的刚性假设，基因组标记的引入实现了亲缘关系的精准建模，而BLresp指标则提供了抗性-活力解耦选择的新范式。特别值得注意的是，该方法可推广至其他生物/非生物胁迫研究，如小麦赤霉病抗性、干旱适应等。未来研究需进一步拓展至多环境试验(MET)分析，以评估基因型×环境互作效应。这些突破为油菜抗病育种提供了强有力的分析工具，有望加速遗传增益并延长抗性持久性。