同源海绵纤毛上皮的进化与功能解析：黏液纤毛驱动颗粒通量的祖先角色证据

这篇研究揭示了同源海绵（Homoscleromorpha）作为唯一保留纤毛上皮的海绵类群，其纤毛通过黏液运输（mucociliary transport）实现表面清洁的功能机制。通过高速成像、扫描电镜（SEM）和荧光示踪技术，证实纤毛摆动频率（CBF）与无脊椎动物黏液运输纤毛特征一致，并发现发育阶段依赖性差异（Stage 1 vs Stage 4）。研究为后生动物纤毛上皮的祖先功能提供了关键证据，并提出了其他海绵类群纤毛上皮次生丢失的进化假说。

　　

纤毛上皮的进化谜题与同源海绵的特殊性

纤毛作为后生动物上皮的普遍特征，其从绝大多数海绵（Porifera）上皮的缺失令人费解。同源海绵（Homoscleromorpha）是四类海绵中唯一保留纤毛上皮的类群，但其功能与进化意义长期未明。研究以地中海浅水物种Oscarella sp.为模型，通过对比发育不同阶段出芽体（Stage 1游离阶段与Stage 4固着阶段）的纤毛摆动特征，揭示了纤毛驱动黏液运输的关键作用。

纤毛运动模式与功能验证

高速摄像显示，Oscarella出芽体纤毛以典型的前向有效摆（effective stroke）与反向恢复摆（recovery stroke）运动，驱动颗粒沿上皮单向流动。荧光微球示踪结合nocodazole（微管抑制剂）处理证实，颗粒运动依赖纤毛活性。扫描电镜（SEM）经钌红染色清晰显示纤毛表面黏液（mu）覆盖，免疫荧光则揭示纤毛呈同向排列——这些特征与双壳类鳃部等经典黏液运输系统高度相似。

发育阶段依赖的纤毛动力学

Stage 4幼体的纤毛摆动频率（CBF=9.99±3.14 Hz）显著高于Stage 1（7.52±3.23 Hz），且与菲律宾蛤仔（Venerupis philippinarum）鳃纤毛（8.20±3.88 Hz）无统计学差异。这种差异可能反映功能转变：早期出芽体纤毛或助力扩散，而固着后转向表面清洁。跨物种比较显示，Oscarella纤毛CBF远低于栉水母（Ctenophora）运动纤毛（21 Hz），但接近珊瑚幼虫（11.1 Hz）与贻贝侧纤毛（12 Hz）——后两者分别参与运动与摄食。

进化意义的重新审视

研究提出颠覆性假说：纤毛上皮可能是海绵祖先特征，而在其他三类海绵（寻常海绵纲Demospongiae、钙质海绵纲Calcarea、六放海绵纲Hexactinellida）中次生丢失。这一观点得到发育证据支持：几乎所有海绵幼虫均具纤毛，但非同源海绵成体会在变态过程中丢失纤毛。同源海绵保留的基膜（basement membrane）与类黏附连接（adhaerens-like junction）等特征，进一步暗示其上皮更接近其他后生动物。

未解之谜与未来方向

尽管研究明确了纤毛的黏液运输功能，但为何仅同源海绵保留此耗能结构仍存疑。其他海绵类群可通过非纤毛机制（如收缩“喷嚏”）实现表面清洁，其效率虽低但有效。基因组比较或可揭示纤毛相关基因的类群特异性丢失。此外，纤毛摆动与颗粒捕获效率的定量关联（如Stage 4幼体摄食优势）值得深入探索。

这项研究不仅填补了海绵生物学的重要空白，更为理解后生动物纤毛功能的起源提供了关键锚点——纤毛或许最初兼具运动与清洁双重功能，而在多数海绵中因适应滤食策略而被精简。