渐进性水分胁迫下黑杨叶片光化学能量利用与渗透调节的昼夜变化机制研究

这篇研究通过整合生理测量和核磁共振（NMR）代谢组学分析，揭示了黑杨（Populus nigra）幼苗在渐进性水分胁迫（WS1/WS2）下的昼夜代谢调控机制。研究发现，中度胁迫下异戊二烯（isoprene）排放增加3倍，而严重胁迫下抗坏血酸（AA）和类黄酮（如芦丁）显著积累，协同应对光抑制（NPQ）和氧化压力。渗透调节以可溶性糖（如蔗糖）被动积累为主，氨基酸（如谷氨酰胺）和有机酸（如苹果酸）的昼夜波动暗示三羧酸循环（TCA）抑制和氮代谢重编程。该研究为速生树种抗旱机制提供了昼夜尺度的代谢动态视角。

　　

引言

干旱胁迫通过影响植物水分关系和光合作用限制速生树种生产力。黑杨作为高耗水经济树种，其应对渐进性水分胁迫（WS1：中度；WS2：重度）的昼夜代谢调控机制尚不明确。研究结合叶绿素荧光（ETR/NPQ）、异戊二烯排放和¹H NMR代谢组学，旨在解析：（1）光化学能量分配策略；（2）渗透调节的代谢基础。

材料与方法

实验采用1年生黑杨扦插苗，设置3组处理：充分供水（WW）、4天（WS1）和8天（WS2）断水。每日5:00-18:00监测生理参数（RWC、Ψ_π），并通过600 MHz NMR鉴定22种代谢物，包括氨基酸、有机酸、酚类和糖类。

结果

生理响应

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  光化学效率：WS2植株Φ_PSII降幅最大（09:00降低40%），NPQ在13:00达峰值，表明依赖叶黄素循环的热耗散激活。

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  电子传递：ETR/P_n比值在WS1/WS2升至60-80，暗示光呼吸和替代电子汇的贡献。

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  渗透调节：RWC在WS2最低（13:00仅80.65%），Ψ_π昼夜降幅达0.5 MPa，但可溶性糖贡献从WW的24%降至WS2的16%。

代谢动态

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  光保护物质：WS1植株13:00异戊二烯排放激增3倍，与ABA浓度显著相关（r=0.82）；WS2则依赖芦丁（较WW高2倍）和AA。

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  氨基酸重编程：谷氨酰胺（Gln）和天冬酰胺（Asn）在WS2分别增加2倍和1.5倍，而丙氨酸（Ala）在5:00峰值后持续下降。

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  TCA循环抑制：柠檬酸和琥珀酸在WS1/WS2降低9%-17%，但苹果酸在WS2 09:00反升2倍，可能参与气孔调控。

讨论

研究揭示了黑杨应对水分胁迫的代谢权衡策略：

1. 1.

   能量分配：中度胁迫优先通过异戊二烯排放和AA维持膜稳定性，而重度胁迫转向类黄酮积累，反映碳分配从挥发性向非挥发性次级代谢物转移。

2. 2.

   渗透妥协：糖主导的被动调节与叶片脱水相关，而氨基酸积累可能支撑线粒体呼吸（如谷氨酸）和应激蛋白合成。

3. 3.

   昼夜节律：苹果酸和Gln的日波动（如WS2中Gln 09:00激增）提示生物钟与胁迫响应的交叉调控。

结论

该研究首次在黑杨中揭示了水分胁迫下代谢与生理的昼夜耦合机制，为选育抗旱基因型提供了糖代谢、异戊二烯/类黄酮通路等关键靶点。未来需关注根系渗透调节与叶片代谢的协同机制。