意大利白顶蜗牛(Leucostigma candidescens)种群的星状辐射与螺向重复转变：从形态分类到基因组证据

这篇综述通过基因组双酶切限制性位点关联DNA(ddRAD)标记技术，系统研究了意大利白顶蜗牛(Leucostigma candidescens)27个种群的遗传结构，揭示了该物种在亚平宁半岛的星状辐射模式，挑战了基于形态特征的9亚种分类体系，并发现螺向(Chirality)转变在该物种中独立发生了3次，为岩石栖息蜗牛小种群隔离导致螺向突变建立的进化机制提供了新证据。

　　

1 引言

门蜗牛属(Leucostigma)的单型物种白顶蜗牛(L. candidescens)是研究进化生物学的理想模型。这种栖息在亚平宁半岛石灰岩地带的蜗牛展现出惊人的表型变异，曾被分类为9个亚种，其中3个亚种(L. c. convertita、L. c. dextromira和L. c. paraconvertita)罕见地出现了右旋螺壳(dextral coiling)特征。与大多数蜗牛科不同，烟管螺科(Clausiliidae)通常为左旋(sinistral)，螺向突变会引发包括生殖器官位置在内的全身镜像改变，导致与主要螺向个体交配困难，形成强烈的正频率依赖选择(positive frequency-dependent selection)。

2 材料与方法

研究团队采集了27个种群111个样本，通过quaddRAD技术获得6350个基因座的单核苷酸多态性(SNP)数据。采用最大似然法(RAxML)构建系统发育树，通过贝叶斯算法(BEAST 2.7.7)估算分歧时间，并利用STRUCTURE分析种群结构。地理隔离效应通过距离冗余分析(dbRDA)评估。

3 结果

系统发育分析显示：

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  所有形态亚种均未形成单系群，最大似然树支持率>50%的分支中，北部种群(L. c. samnitica和L. c. dextromira)最先分化

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  3个右旋种群独立起源：L. c. dextromira(种群3)与邻近左旋L. c. samnitica(种群4)形成并系群；L. c. convertita(种群14)和L. c. paraconvertita(种群25)分别与不同L. c. leucostigma种群构成姐妹群

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  分歧时间估算表明辐射始于上新世-早更新世，右旋种群分化于中-晚更新世(图4)

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  邻接网络(Neighbor-net)呈现星状辐射模式，核苷酸多样性π值在分布区内均匀分布

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  地理距离仅解释12%遗传变异(p=0.008)，暗示长距离扩散事件

4 讨论

4.1 种群结构

岩石栖息蜗牛特有的"小种群-低基因流"模式导致：

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  形态分类体系与深层谱系地理结构不符，白色表层和缝合线乳突等连续变异特征不适合界定亚种

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  120公里间隔的种群(如22与23号)形成姐妹群，可能通过鸟类传播实现跨区域扩散

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  亚种分类应基于谱系单元而非形态组合

4.2 螺向转变机制

3种可能解释右旋种群多次出现的机制：

1. 1.

   独立突变：概率较低，因螺向突变本身罕见

2. 2.

   基因渗入：STRUCTURE分析发现种群25→14的基因流信号

3. 3.

   隐性等位基因：类似Albinaria属的"突变热点"现象

   值得注意的是，烟管螺科特有的壳顶交配(shell-mounting mating)方式降低了螺向差异的交配障碍，但dbRDA分析显示右旋种群未形成独立遗传簇，不支持"单基因成种"假说。

这项研究揭示了岩石栖息蜗牛在微尺度进化中的独特模式：频繁的奠基者效应和小种群动态为罕见表型的建立提供了"进化实验室"，而高机动性物种(如鸟类)则成为连接这些"进化岛屿"的桥梁。这些发现为理解生物多样性形成机制提供了新的视角。