杨树次生壁木聚糖特异性修饰通过激素信号与代谢重编程促进生长的分子机制

本研究针对植物次生细胞壁完整性调控机制这一关键科学问题，通过构建多种木聚糖修饰的转基因杨树株系，首次揭示了次生壁特异性木聚糖扰动通过激活REM1.3/NRL2介导的膜信号传导，协调JA/ABA激素平衡与苯丙烷代谢重编程，进而促进植物生长的全新机制。该研究为理解植物细胞壁发育与生长的协同调控提供了重要理论依据，发表于《Journal of Experimental Botany》。

　　

在植物生长发育过程中，细胞壁不仅是维持形态的骨架结构，更是感知环境信号的重要界面。虽然初级细胞壁的完整性监测机制已有较深入研究，但次生细胞壁——这个决定木材机械强度的关键结构，其完整性感知系统却如同"黑匣子"般未被揭示。更令人困惑的是，某些次生壁缺陷反而会刺激植物生长，这种反直觉现象背后的分子机制长期困扰着研究者。

瑞典农业科学大学Ewa J. Mellerowicz团队在《Journal of Experimental Botany》发表的重要研究，通过精巧的遗传操作和系统生物学分析，解开了这个谜题。研究人员选择杂交杨树(Populus tremula × tremuloides)为模型，构建了10种不同类型的转基因株系，包括使用35S启动子(泛表达)和WP启动子(次生壁特异性)驱动的四种真菌酶基因(GH67 α-葡萄糖醛酸酶、GH10/GH11内切木聚糖酶、CE15葡萄糖醛酸酯酶)表达载体，以及靶向木聚糖合成酶基因PtGT43B/C的RNA干扰载体。通过表型组学筛选获得四类能显著促进生长的转基因株系后，整合运用显微CT(SilviScan)、近红外光谱(NIR)、热解-GC/MS、激素组学、代谢组学和转录组学等多组学技术，系统解析了次生壁木聚糖修饰影响生长的分子网络。

关键技术包括：(1)基于不同启动子的组织特异性遗传转化；(2)木材品质性状的SilviScan自动分析系统；(3)基于NIR光谱的应拉木概率定量；(4)甲醇解-三甲基硅烷化(MeOH-TMS)法分析基质多糖组成；(5)加权基因共表达网络分析(WGCNA)挖掘核心调控模块。

Wood-specific modification of glucuronoxylan can enhance growth in Populus

研究发现，当木聚糖修饰局限于次生壁形成阶段时，30%转基因株系表现出显著生长优势，株高、茎粗和生物量分别增加15-25%。NIR成像揭示这些株系应拉木概率提高32-48%，表明机械应力响应被激活。

Growth of transgenic lines with modified xylan

比较转录组发现三个在次生壁形成区组成性上调的基因：REM1.3(调控膜脂筏组织)和NPH3家族蛋白NRL2(光信号转导接头)，提示存在新型细胞壁完整性感知机制。

Hormonomics analyses indicate changes in cytokinins, jasmonates, ABA and SA

激素组学显示转基因株系中顺式玉米素核苷(cZR)增加，而脱落酸(ABA)和茉莉酸前体cis-OPDA减少，伴随水杨酸(SA)水平下降，形成独特的"低ABA-高JA"信号模式。

Metabolomics show common changes in metabolites

代谢重编程表现为苯丙烷途径产物(如酚苷)积累和木糖相关糖类增加，与细胞壁重构过程相呼应。WGCNA分析鉴定出与生长正相关的Tan基因模块，包含调控线粒体功能(SCD2)、细胞周期(CYCD3;3)和维管发育(VPNB1)的关键因子。

这项研究首次绘制了次生壁完整性感知到生长调控的分子路线图：木聚糖结构扰动产生寡糖信号(DAMPs)→激活膜定位的REM1.3/NRL2传感器→通过JA/ABA激素平衡重塑和苯丙烷代谢重编程→促进形成层活性和维管分化。该发现不仅为理解植物发育的"补偿性生长"现象提供理论解释，更为林木遗传改良提供了新策略——通过精准调控次生壁合成相关基因的表达时空特性，可能实现木材品质与生长速率的协同提升。研究揭示的REM1.3-NRL2调控模块，为后续开发作物抗逆增产技术提供了全新分子靶点。