"聚焦窄头双髻鲨：量化成熟度对皮肤齿状鳞片形态的影响及其功能进化意义"

本研究针对鲨鱼皮肤齿状鳞片(dermal denticles)的形态学变化机制，通过扫描电镜(SEM)和ImageJ分析技术，系统研究了窄头双髻鲨(Sphyrna tiburo)不同发育阶段(胚胎/幼体/成体)和性别间腹部皮肤齿状鳞片的7项形态参数。研究发现成熟度显著影响鳞片形状、冠部宽度、重叠度等特征，而性别仅影响脊角(ridge angle)差异，揭示了齿状鳞片形态主要受个体发育驱动，为理解鲨鱼皮肤功能进化及仿生应用提供新见解。论文发表于《Integrative and Comparative Biology》。

　　

在浩瀚的海洋中，鲨鱼凭借其独特的皮肤结构成为进化史上的成功典范。这些远古掠食者的皮肤表面覆盖着数百万个微小的齿状鳞片(dermal denticles)，这些由牙釉质和牙本质构成的微型结构不仅构成"活体盔甲"，更通过复杂的表面纹理影响水流动力学。然而，这些神奇鳞片如何随个体发育改变形态？性别差异是否会影响其功能特征？这些问题的答案对理解鲨鱼生态适应机制和开发新型仿生材料具有重要意义。

既往研究表明，不同鲨鱼物种的齿状鳞片形态与其游泳方式密切相关：短鳍鲭鲨(Isurus oxyrinchus)等高速游动物种具有紧密排列的多脊鳞片，而护士鲨(Ginglymostoma cirratum)等底栖物种则具有更圆钝的鳞片。但针对单一物种的系统研究仍存在空白，特别是关于成熟度、性别和身体区域的三维交互影响。窄头双髻鲨(Sphyrna tiburo)作为锤头鲨家族中体型较小的成员，其独特的头部形态和已知的性别二型性(sexual dimorphism)使其成为理想研究对象。

研究团队采用24条窄头双髻鲨(12雄12雌)的腹部皮肤样本，涵盖胚胎(20-36 cm TL)、幼体(50-73.4 cm TL)和成体(60.5-95.1 cm TL)三个发育阶段。通过扫描电镜(SEM)获取第一与第二背鳍间区域的皮肤超微结构图像，使用ImageJ软件量化7项形态参数：鳞片形状(分为扇形、波浪形、叶形和尖形4级)、冠部宽度/长度、重叠百分比、脊宽/脊角及脊数量。统计方法采用双因素方差分析(ANOVA)检验成熟度与性别的交互影响。

Denticle Shape

胚胎期鳞片显著更尖锐(3.867级)，而幼体和成体趋向叶形(3.1-3.127级)，表明发育过程中鳞片从防御性尖锐形态向流体动力学优化形态转变。这种变化可能适应不同生命阶段的行为需求：胚胎期尖锐鳞片或提供子宫内保护，而成熟期流线型鳞片增强游泳效率。

Crown Width

胚胎鳞片宽度(157.137μm)显著小于幼体(208.285μm)和成体(223.383μm)，符合"面积扩张假说"——随着体型增长，鳞片扩大以维持皮肤覆盖率。值得注意的是，Crown Length在所有发育阶段保持稳定，暗示宽度增长可能通过增加脊数量实现。

Number of Ridges

胚胎鳞片脊数(3.022条)显著少于幼体(3.781条)和成体(4.244条)，与冠部宽度增长形成协同适应。增加的脊结构可产生微湍流减少边界层分离，这与高速游泳物种的鳞片特征演化方向一致。

Ridge Angle

该参数是唯一显示性别差异的特征，雄性脊角(14.989°)显著大于雌性(10.994°)。这种差异在成体阶段尤为显著(雄性17.294° vs 雌性11.95°)，可能与雄性交配时需要更高机动性或皮肤刚度有关。

Overlap Parameters

胚胎鳞片重叠长度(87.919μm)和百分比(56.4%)均显著低于幼体(151.742μm, 72.61%)和成体(168.519μm, 76.21%)。这种"瓦片式"排列的增强可能同时优化流体动力学性能和防护功能，特别是应对成体阶段的交配咬伤风险。

研究结论揭示，窄头双髻鲨齿状鳞片形态主要受个体发育而非性别因素驱动。胚胎向幼体转变过程中发生的形态重塑(尖锐度降低、宽度/脊数/重叠度增加)反映了从胚胎保护到流体动力学优化的功能转变。这种发育可塑性可能通过鳞片更替机制实现——研究表明鲨鱼能持续脱落并再生鳞片(Dillon et al., 2022)。性二型性仅体现在脊角参数，暗示性别选择压力可能仅作用于特定功能维度。

该研究首次系统量化锤头鲨科物种的皮肤鳞片发育动力学，为理解软骨鱼类皮肤功能进化提供了关键数据。从应用角度看，揭示的"发育适应性形态梯度"为设计可变性仿生材料提供新思路，例如可随使用环境自动调节表面纹理的船体涂层或防护装备。未来研究可结合微CT技术(Ankhelyi et al., 2018)进行三维重建，并测试不同形态鳞片的流体力学性能，进一步验证结构与功能的关系假说。