综述：冰霜女王：熊蜂社会组织的寒冷气候适应性塑造

这篇综述系统梳理了熊蜂属（Bombus）独特的社会组织结构与其寒冷气候适应性的内在关联。作者Margarita Orlova指出，熊蜂作为主要分布于北温带的社会性膜翅目昆虫，其蜂后通过体型、脂质储备等生理特征（cold tolerance）及对子代发育的直接调控（parental manipulation），解决了短 foraging season 对真社会性（eusociality）的挑战。文章特别强调体型差异（body size variance）在任务分配（task allocation）和种姓决定（caste determination）中的核心作用，为理解社会性进化机制提供了新视角。

　　

走出冰河时代：跨纬度的熊蜂生命周期与交配系统

熊蜂（Bombus）的生物地理学证据指向其古北界山地起源，随后扩散至新旧大陆。北极、寒带和温带物种呈现年生活周期，而热带物种可能为多年生。在年周期物种中，交配后的蜂后从冬季滞育（diapause）苏醒，建立巢穴并产下首批工蜂。高纬度种群表现出单次交配倾向，而低纬度物种多次交配现象更普遍，这种差异可能与气候驱动的繁殖策略调整有关。

蜂后特质：形态与生理的寒冷适应

与其他真社会性蜜蜂（如Apini和Meliponini）不同，熊蜂蜂后的特殊性不仅体现在生殖系统（如卵巢管数量），更表现为寒冷适应特征：显著更大的体型（提高endothermy能力）、增厚的表皮和脂质储备。这些特征使其能在早春低温中独自觅食，而工蜂则通过缩小体型（减少30-50%）缩短发育时间，形成独特的"微型化工人"策略。

种姓决定：发育调控的进化博弈

蜂后通过信息素直接抑制工蜂卵巢发育，同时调控幼虫营养分配。实验显示，早期工蜂幼虫若被移植到蜂后巢室可发育为繁殖个体，证实环境因素（如温度波动）与母系调控共同决定种姓。这种快速发育策略（较热带物种快20%）使得熊蜂能在短暂温带夏季完成工蜂-新蜂后的世代交替。

生殖与非生殖分工的体型法则

蜂后初期垄断雌性繁殖，但工蜂会逐渐激活卵巢产雄卵。体型成为任务分配的核心指标：较大工蜂倾向于外出觅食（foraging）和守卫，而较小个体负责育幼（brood care）。这种柔性分工在低温压力下更明显——当巢温升高时，觅食者会转而参与散热（fanning），体现对气候波动的实时响应。

未解之谜与未来方向

当前研究尚未阐明蜂后调控发育的具体分子通路（如JH和vitellogenin的交互作用），跨物种比较也揭示热带熊蜂保留更多祖先特征。未来需结合基因组学（如Bombus terrestris参考基因组）和野外实验，解析寒冷适应与社会性进化的因果关系。这一独特模型将为气候变化下的昆虫社会行为演化预测提供关键线索。