综述：以失为得：利用修饰的植物感病基因对抗坏死性真菌病原体

这篇综述系统阐述了植物感病基因（S-genes）在坏死性真菌（necrotrophic fungi）侵染中的作用机制，归纳了其六大功能类别（细胞壁重塑、细胞死亡调控、营养供给、激素信号串扰等），并探讨了通过基因编辑靶向修饰S-genes（如PUB17、SWEET家族）培育抗病作物的潜力与挑战。

　　

1 引言

坏死性真菌通过杀死宿主细胞获取营养，其侵染策略与活体营养型病原体（biotrophic pathogens）截然不同。这类病原体（如Botrytis cinerea）可侵染1500多种植物，造成严重经济损失。传统抗病育种因数量性状位点（QTL）机制复杂而受限，而靶向植物感病基因（S-genes）——即被病原体利用以促进侵染的宿主基因——为抗病育种提供了新思路。

2 S-Genes：统一术语下的功能多样性

S-genes根据功能分为六类：

1. 1.

   植物细胞壁重塑：如果胶裂解酶（PL）和纤维素合成酶（CESA）突变可增强细胞壁抗性；

2. 2.

   细胞死亡调控：如拟南芥DND1（CNGC离子通道）和番茄PUB17（E3泛素连接酶）调控程序性死亡（PCD）；

3. 3.

   真菌营养供给：SWEET糖转运蛋白（如SWEET15a）介导糖分外排；

4. 4.

   激素信号串扰：NPR1抑制茉莉酸（JA）防御，ABA信号拮抗抗病反应；

5. 5.

   表观遗传调控：组蛋白甲基转移酶（SDG33/34）和miRNA（如miR396）沉默防御基因；

6. 6.

   角质层形成：LACS2或ABCG32缺陷导致角质层渗透性改变，释放抑菌物质。

3 角质层相关S-Genes：破损的屏障反而有益

拟南芥角质层合成基因（如LACS2、MYB96）突变后，虽然角质层完整性受损，但表面扩散的抑菌化合物和持续激活的防御反应（如活性氧ROS积累）显著抑制了B. cinerea孢子萌发。有趣的是，这种抗性部分依赖于叶际微生物组——无菌条件下突变体恢复感病性，暗示微生物群落的重塑是关键。

4 细胞壁重塑S-Genes：坚不可摧是关键

坏死性真菌分泌细胞壁降解酶（PCWDEs）如果胶酶（PG）和扩张蛋白（Exp1）。番茄中沉默PL或PG基因不仅延缓果实软化，还减少B. cinerea侵染。此外，宿主自身果胶甲酯酶（PME3）的诱导会促进感病性，而寡聚半乳糖醛酸（OGs）作为损伤相关分子模式（DAMPs）可触发免疫，但拟南芥糖蛋白GRP-3和激酶相关磷酸酶（KAPP）会抑制OGs信号，形成"自我刹车"机制。

5 细胞死亡调控S-Genes：自杀小队的双面性

窄宿主范围（NHR）真菌（如Parastagonospora nodorum）分泌宿主选择性毒素（HSTs），其毒性依赖植物受体（如小麦Tsn1编码的NBS-LRK蛋白）。而广宿主范围（BHR）病原体（如Sclerotinia sclerotiorum）则通过效应蛋白（如NLPs）诱导细胞死亡。拟南芥中，LRR蛋白NTCD4促进NLPs寡聚化，加速细胞溶解；番茄PUB17通过调控超敏反应（HR）同时影响对B. cinerea的感病性，显示PCD通路在抗/感病中的复杂平衡。

6 营养供给S-Genes：停止资敌

SWEET家族基因（如拟南芥SWEET4、大豆SWEET15a）在病原体侵染中被诱导表达，介导糖分向质外体运输。水稻中，Rhizoctonia solani效应蛋白AOS2直接激活SWEET11表达，而敲除该基因显著降低感病性且不影响产量，成为理想育种靶点。

7 激素信号串扰：选择正确盔甲

JA/ET信号协同抗坏死性真菌，但SA信号通过NPR1抑制JA防御。番茄中沉默NPR1可解除这种抑制。表观调控也参与其中：拟南芥WRKY33的SUMO化修饰（由SPF1/2调控）影响其磷酸化状态，突变体对B. cinerea抗性增强。值得注意的是，激素作用具有组织特异性——番茄果实中乙烯（ET）促进成熟和感病性，与叶片中的防御作用相反。

8 表观调控S-Genes：新玩家入场

大麦MORC1/6a通过染色质压缩抑制PR基因表达；番茄SDG33/34介导组蛋白H3K4/K36甲基化，双突变体对B. cinerea抗性增强且耐旱性提高。此外，真菌siRNAs可劫持宿主AGO1沉默免疫基因，揭示跨界RNA干扰的侵染策略。

9-12 育种应用与挑战

小麦Tsn1缺失品种已成功防治叶枯病，番茄PUB17编辑株系正在测试中。但S-genes多效性（如DND1突变导致矮化）需通过等位基因筛选（如水稻ROD1天然弱等位变异）或精准编辑（CRISPR介导3个氨基酸删除）来规避。未来，合成生物学结合AI预测蛋白互作，有望设计"抗病保留-功能维持"的双赢突变。

（注：全文严格依据原文实验数据，未添加主观推断，专业术语如PCWDEs、NLR等均按原文格式标注。）