揭秘地球最干旱沙漠中的隐藏多样性：基因组学揭示南美洲古老壁虎支系（叶趾虎科，Garthia属）的隐秘物种多样性

本研究针对南美洲智利北部干旱地区的Garthia属壁虎长期存在的分类争议，利用基因组学方法（nDNA和mtDNA）首次评估其遗传多样性。通过系统发育、种群结构和物种界定分析，揭示了该属至少存在3-11个隐存种，推翻了过去基于形态学提出的1-2种分类观点，为理解极端环境下物种形成机制和生物多样性保护提供了重要案例。

　　

在智利北部阿塔卡马沙漠——这个被称为地球最干旱地区的特殊生态系统中，生活着一类古老而神秘的壁虎：Garthia属。作为叶趾虎科（Phyllodactylidae）成员，这些小型夜行性蜥蜴已在南美洲西海岸的干旱环境中生存了约5300万年。然而，这个看似普通的爬行动物群体却隐藏着令人惊讶的分类学谜题：尽管形态高度保守，但过去一个世纪里学者们对其物种数量的认识在1-3种之间反复摇摆，最近甚至有研究基于照片形态学建议将所有种群归为单一物种。这种分类混乱不仅阻碍了我们对南美洲爬行动物多样性的理解，更可能掩盖了亟待保护的隐存生物多样性。

为解开这个分类学死结，由Kamryn Carter和Damien Esquerré等组成的研究团队在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表了突破性研究。研究人员采用双管齐下的基因组学策略：一方面通过DArTseq技术获得71,699个核基因组SNP位点，另一方面测定了16S和ND2两个线粒体基因标记。样本覆盖智利4个行政区域的15个地点共44个个体，包括目前公认的G. gaudichaudii和G. penai两个物种。通过最大似然法、多物种溯祖模型等系统发育分析，结合主成分分析、sNMF群体结构分析和固定差异检验等多种物种界定方法，构建了迄今为止最全面的Garthia系统发育框架。

3.1 系统发育假设

核DNA数据一致支持将Garthia划分为两大支系：以Limarí河为界，北部的gaudichaudii支系和南部的penai支系。值得注意的是，传统分类中属于G. gaudichaudii的Los Molles种群实际上与G. penai亲缘关系更近，使G. gaudichaudii成为并系群。mtDNA虽在支系内部拓扑结构上存在分歧，但同样支持20.7百万年的深度分化。gaudichaudii支系进一步分为北部、中部（Carrizal Bajo）和南部三个亚支，其中中部种群与北部种群仅相距50公里却有着11.1百万年的分化历史。

3.2 种群结构

sNMF分析识别出7个遗传簇，显示种群间基因流极度受限。F_ST值普遍>0.5（许多>0.9），表明强烈的遗传分化。隔离-by-distance分析揭示：不同支系间比较时遗传距离达到计算上限，而支系内部则呈现距离依赖性，暗示生殖隔离的存在。例如地理相距仅20公里的Illapel和Combarbalá种群（penai支系）毫无基因交流迹象，而Los Molles与120公里外的Combarbalá种群却属于同一遗传簇。

3.3 物种界定

固定差异检验检测到种群间1,000-24,000个SNP差异，genealogical divergence index（GDI）显示多数比较值>0.7（物种级分化阈值）。ASAP分析基于mtDNA甚至支持11个物种划分，但研究者认为这可能反映了线粒体的过度分割倾向。综合证据表明，Garthia至少包含3个（最多11个）进化独立单元。

这项研究颠覆了对阿塔卡马沙漠生物多样性的传统认知。20.7百万年的深度分化表明，Garthia两大支系的分离恰逢中新世该地区干旱化加剧时期，而支系内部的多次分化（7-12百万年与2-5百万年）则可能与安第斯造山运动形成的河流屏障及更新世气候波动相关。研究者提出两种隐存多样性形成机制：干旱环境驱动的形态停滞（稳定选择维持节水的小体型和伪装色）和基于化学通讯的非视觉交配系统——这与近期发现Garthia具有复杂声学、视觉和化学求偶行为的研究相呼应。

分类学上，研究强烈支持保留G. gaudichaudii和G. penai两个物种，并建议对中部Carrizal Bajo等特殊种群进行更深入的整合分类学研究。这些发现不仅解决了长期分类争议，更凸显了基因组学在揭示极端环境隐存多样性中的不可替代性。在生物多样性快速丧失的当代，这项工作为智利干旱区特有爬行动物的保护提供了关键科学依据，也为理解干旱适应物种的进化历史树立了新模式。