综述：植物中芳香族氨基酸生物合成的多层次调控

这篇综述系统总结了植物芳香族氨基酸（AAA）生物合成途径的最新研究进展，重点阐述了L-苯丙氨酸（Phe）作为苯丙烷类化合物前体的核心作用。文章详细分析了从磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和赤藓糖-4-磷酸（E4P）经莽草酸途径合成分支酸，再到色氨酸（Trp）、酪氨酸（Tyr）和Phe的分支代谢网络，揭示了植物特有的复杂调控机制及其在可持续生产天然产物中的工程应用前景。

　　

Highlights

植物将大量碳资源和能量投入芳香族氨基酸（AAA）的生物合成，这些分子是众多天然化学品和聚合物的前体，对植物适应环境至关重要。AAA的生物合成始于莽草酸途径，该途径将磷酸_烯醇式丙酮酸（PEP）和赤藓糖-4-磷酸（E4P）转化为分支酸。随后，色氨酸与苯丙氨酸/酪氨酸的生物合成通过不同途径进行。植物通过比细菌和酵母更复杂的调控机制，根据环境、组织类型等因素精确控制AAA生物合成。对关键酶调控机制的理解使改造植物实现AAA过量生产成为可能，这些工程植物为可持续生产AAA衍生物提供了理想平台。

Abstract

莽草酸和芳香族氨基酸（AAA）生物合成途径是生产L-苯丙氨酸（Phe）、L-酪氨酸（Tyr）和L-色氨酸（Trp）的关键，同时还参与维生素、激素和多种植物天然产物的合成，包括作为地球有机碳主要储存形式的木质素。本综述总结了植物AAA生物合成途径动态调控机制的最新进展，特别关注作为苯丙烷类化合物前体的Phe生物合成。同时探讨了AAA生物合成与上下游植物代谢的整合，以及如何利用这些基础知识指导植物平台生物工程设计，实现AAA衍生物可持续生产。

植物AAA代谢网络展现出独特的层级调控特征。在转录水平，MYB类转录因子通过结合PAL（苯丙氨酸解氨酶）基因启动子调控苯丙烷代谢流。翻译后修饰方面，关键酶DAHPS（3-脱氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸合成酶）受可逆磷酸化调控，其活性随昼夜节律波动。代谢物反馈抑制也发挥重要作用，分支酸可同时抑制三种AAA合成途径的第一个分支点酶。

特别值得注意的是，植物进化出组织特异性同工酶系统。例如，质体定位的ADT（芳香族氨基转移酶）亚型在木质部高表达，而胞质亚型则在防御组织中活跃。这种精细分工使植物能协调AAA合成与次级代谢的空间需求。环境胁迫响应中，活性氧（ROS）通过氧化还原敏感的半胱氨酸残基直接激活Phe合成途径的关键酶。

工程应用方面，过表达抗反馈抑制的CM（分支酸变位酶）突变体可使Phe产量提高5倍。将微生物的AAA输出转运蛋白引入植物，成功实现了芳香族化合物在液泡的特异性积累。这些突破为利用植物工厂生产高价值芳香族化合物开辟了新途径。