鸭嘴龙类恐龙骨骼微结构揭示鸟脚类呼吸系统演化之谜：来自巴塔哥尼亚晚白垩世胡拉龙的证据

这篇研究通过CT扫描技术首次系统揭示了晚白垩世南美鸭嘴龙类胡拉龙（Huallasaurus australis）椎骨微结构特征，发现其缺乏后卡尼期蜥脚类典型的气囊侵入性结构（PSP），支持鸟脚类恐龙独立演化出"骨盆风箱"（pelvic bellows）呼吸模式的假说。研究为理解恐龙呼吸系统多途径演化提供了关键解剖学证据，并发现其致密的小梁骨结构与现代迁徙哺乳动物相似，暗示其可能储存骨内脂肪以支持长距离迁徙。

　　

【1 引言】

恐龙作为成功演化超过2.33亿年的类群，其独特的呼吸系统被认为关键适应性特征。后颅骨骼气腔化（PSP）作为推断气囊系统的直接证据，在翼龙类和后卡尼期蜥脚类中已被明确证实，但在鸟臀目中始终缺失。这项研究选取阿根廷巴塔哥尼亚上白垩统（坎帕阶-马斯特里赫特阶）Los Alamitos组出土的3件胡拉龙标本，通过128通道多层CT扫描（体素分辨率0.75mm）分析其颈椎、背椎和尾椎的内部结构，为理解鸟脚类恐龙独特的呼吸适应机制提供新见解。

【2 材料与方法】

研究标本包括MACN-Pv RN02（正模）、RN146和RN826三个不同体型个体，选取的椎骨均显示神经弓缝完全愈合，表明至少达到中等个体成熟度。采用3D Slicer软件进行密度梯度分析，建立基于亨氏单位的彩虹色标显示相对密度差异。值得注意的是，扫描显示椎体内缺乏连接深凹窝的内部气腔，所有凹窝均为盲端结构，与蜥脚类明显不同。

【3 结果】

颈椎显示密集的小梁骨结构，仅存在浅表的盲凹窝；前-中段背椎的脊横突凹窝略深但仍为盲端，小梁骨密度在神经棘下方区域有所降低；后段背椎和尾椎则显示更薄的皮质骨壁。所有椎体内部均未发现气腔结构，反而呈现与三叠纪祖龙类相似的致密血管化模式，尤其与西里龙（Silesaurus）的周向小室结构高度相似。

【4 讨论】

4.1 恐龙形类椎骨微结构演化

胡拉龙的椎体小梁密度介于早期蜥脚形类（如Buriolestes）与装甲类（如Scelidosaurus）之间，其血管簇环绕椎杯的特征与西里龙惊人相似，这为鸟脚类与西里龙类的系统发育关系提供了新的解剖学证据。

4.2 鸟脚类呼吸演化

研究支持Radermacher等提出的"骨盆风箱"模型——胡拉龙保留的加长前耻骨突（APP）可能附着耻腹膜肌，通过骨盆运动驱动肺部换气。其分叉的肋椎关节形成的沟壑状胸腔顶，与现代鸟类相似但功能迥异，暗示鸟脚类演化出独特的双相肺通气系统。

4.4 鸭嘴龙椎体形态功能

致密小梁骨与极薄皮质骨的组合，在减重同时维持结构完整性，与虎鲸（Orcinus orca）等水生哺乳动物的骨适应策略趋同。同位素证据显示鸭嘴龙存在迁徙行为，这种结构可能储存骨内脂肪供迁徙消耗，类似现代北美白尾鹿（Odocoileus virginianus）。

4.5 恐龙体型演化启示

山东龙（Shantungosaurus）等巨型鸭嘴龙证明：气腔化并非巨大体型演化的必要条件。蜥脚类通过PSP实现极致减重（如阿根廷龙达30米），而鸭嘴龙则依靠优化的小梁骨架构（面积密度随体型增加），展现脊椎动物巨型化的不同解决方案。

【5 结论】

胡拉龙研究揭示了鸟脚类独特的骨骼适应策略：在缺乏气腔系统情况下，通过致密小梁骨架构支持大体型，可能辅以骨内脂肪存储。其与西里龙的微结构相似性为早期恐龙系统发育提供新线索，而"骨盆风箱"模型则完善了对恐龙呼吸系统多途径演化的认知。未来需通过显微CT（≤50μm）和骨组织学进一步验证这些发现。