喙头类爬行动物（双孔类，主龙型类）骨性牙槽附着组织的组织学研究：揭示羊膜动物牙齿附着系统的演化意义

这篇开创性研究通过组织学分析揭示了中三叠世喙头类(Archosauromorpha)牙齿附着系统的演化奥秘。研究团队采用先进切片技术，首次证实喙头类的"骨性牙槽附着"(ankylothecodonty)实际上包含与哺乳类同源的三种牙周组织——牙槽骨(alveolar bone)、细胞牙骨质(cellular cementum)和矿化的牙周韧带(PDL)。这一发现颠覆了传统"附着骨"(bone of attachment)理论，提出主龙型类牙齿附着模式的差异源于矿化时序的异时性(heterochronic)改变，为理解羊膜动物牙齿系统的演化提供了关键证据。

　　

1 引言

牙齿附着研究对理解脊椎动物古生物学具有重要意义。传统术语将爬行类牙齿融合现象统称为"附着骨"，但现代研究揭示哺乳类、鳄类和恐龙类都具有相同的三种牙周组织：牙槽骨、细胞牙骨质和牙周韧带(PDL)。喙头类作为主龙型类基干成员，其独特的"骨性牙槽附着"特征长期存在争议。这项研究选取坦桑尼亚中三叠世曼达层的斯氏窄吻喙龙(Stenaulorhynchus stockleyi)标本，通过高分辨率组织学切片，首次系统解析了这类植食性爬行动物的牙齿附着机制。

2 研究方法

研究团队在皇家安大略博物馆古组织学实验室对三件喙龙头骨标本进行系列切片。采用标准化石切片流程：样品先进行CT扫描并制作模具，随后用聚酯树脂包埋，使用Buehler Isomet 1000水冷锯切割，经600-1000目碳化硅粉打磨至光学透明度。最终切片通过尼康AZ100全自动显微镜系统和E200偏光显微镜成像，所有标本将永久保存于坦桑尼亚国家博物馆。

3 材料特征

NMTRB95标本显示上颌具三排主齿列和额外舌侧齿列，牙齿尺寸向后递增。NMT RB1627标本显示牙齿锥形，釉质冠大多缺失，磨损痕迹明显。NMT RB1628下颌标本保留四排齿列，发现牙齿根部存在釉质轮廓。所有标本均显示：随着个体发育，牙齿不断向后方和舌侧添加，而不替换现有牙齿，这与典型羊膜动物的更替模式截然不同。

4 关键发现

组织学分析揭示三大突破性发现：

1. 1.

   牙周组织同源性：喙头类牙齿虽为骨性融合，但仍保留完整的哺乳类式牙周组织系统。牙齿根部可见明显的粒状汤姆氏层(granular layer of Tomes)，外层覆盖无细胞牙骨质(约13.4μm)和细胞牙骨质(约96μm)，后者富含牙骨质细胞陷窝。

2. 2.

   快速骨化机制：Sharpey纤维从细胞牙骨质放射状穿入牙槽骨，证实存在过渡性的韧带连接阶段。牙槽骨通过向心性生长快速矿化牙周间隙，这种"快速骨化"(rapid ankylosis)过程导致韧带期极为短暂，解释了为何标本中未发现韧带期牙齿。

3. 3.

   多排齿列形成：牙齿通过舌侧"安置凹"(emplacement pit)机制添加，新齿部分吸收相邻旧齿但不引发替换。研究发现下颌中部的齿列间存在大量颌骨(jawbone)，而非典型主龙类的"齿间骨"(interdental bone)，这可能与延长的牙齿添加间隔相关。

特别值得注意的是，研究首次在喙头类中发现浅层齿质褶(plicidentine)，这种曾被认为在早期四足类中消失的特征，实际上在多个羊膜动物谱系中持续存在。

5 演化意义

这项研究从根本上改变了我们对主龙型类牙齿演化的认知：

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  喙头类的"骨性牙槽附着"实际包含与哺乳类完全同源的三种牙周组织，所谓"附着骨"是历史认知误区

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  牙齿附着模式的差异源于矿化时序的异时性改变：喙头类代表原始的快骨化状态，而鳄类和恐龙类则通过延迟骨化获得永久性韧带连接

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  多排齿列的形成机制与古生代卡普托蜥(Captorhinidae)相似，支持羊膜动物牙周组织的深层保守性

6 研究展望

该成果为理解主龙型类牙齿系统演化树立了新标杆。未来研究需聚焦：更多基干主龙型类的牙齿组织学、牙周韧带矿化的分子调控机制，以及异时性演化在羊膜动物适应性辐射中的作用。这些工作将最终揭示：为何相同的牙周组织模块，通过不同的发育时序调控，能演化出如此多样的牙齿附着策略。