基于声学遥测数据解析三种鲨鱼的领导-跟随行为模式及其社会动力学意义

本研究通过创新性分析声学遥测数据，揭示了礁鲨类物种（灰礁鲨Carcharhinus amblyrhynchos和黑鳍礁鲨Carcharhinus melanopterus）中存在的领导-跟随行为网络。研究人员开发了基于滞后时间分布（lag-time distributions）的统计方法，发现体型和性别组合显著影响领导行为（雌性灰礁鲨p=0.03，雄性黑鳍礁鲨p<0.02），而虎鲨（Galeocerdo cuvier）未表现类似社会结构。该研究为海洋顶级捕食者的社会行为研究提供了新范式。

　　

在广袤的海洋中，鲨鱼作为顶级捕食者始终蒙着神秘面纱。尽管过去五十年的研究已证实部分鲨鱼存在社会结构，但关于其群体决策机制的核心问题——是否存在明确的领导-跟随行为，仍缺乏系统性证据。传统视觉观察法受限于水下能见度和鲨鱼活动范围，而现有声学遥测技术虽积累了海量数据，却多用于栖息地分析而非社会行为研究。这种认知空白直接影响了我们对海洋生态系统信息传递机制的理解，也阻碍了针对关键个体保护的策略制定。

为破解这一难题，Nils Kreuter团队在《Movement Ecology》发表的研究开创性地将声学遥测数据转化为社会行为分析工具。研究团队从澳大利亚综合海洋观测系统（IMOS ATF）获取了2011-2017年间三种鲨鱼的284万条检测数据，包括42条灰礁鲨、34条黑鳍礁鲨和10条虎鲨的时空定位记录。通过开发基于柯尔莫哥洛夫-斯米尔诺夫距离（AKS）的统计模型，分析个体间到达接收器的滞后时间分布，建立了一套检测领导-跟随行为的新标准。研究特别设计了保守性零模型（null model），通过1万次时间戳重排验证了结果的可靠性。

主要技术方法包括：1）使用IMOS ATF数据库的VR2W接收器网络（检测范围250-300米）采集数据；2）通过remora软件包进行质量控制；3）构建滞后时间分布模型计算AKS值；4）采用网络分析评估社会结构特征；5）通过线性回归分析体型和性别对领导指数的影响。

研究结果揭示：

1. 1.

   礁鲨类存在显著领导-跟随网络

   灰礁鲨在8个接收器位置形成平均密度0.3的社会网络，50%被标记个体参与其中。如图3所示，接收器16位置形成包含7个个体的复杂网络，雌性个体（白色菱形）在多个连接中处于领导地位。黑鳍礁鲨则在3个位置形成密度0.35的独立网络，33%被标记个体参与。

2. 2.

   体型与性别组合影响领导行为

   线性回归显示雌性灰礁鲨的体型与领导指数呈显著正相关（p=0.03），而雄性黑鳍礁鲨中更大个体更可能成为领导者（p<0.02）。但单纯性别因素未达显著水平（灰礁鲨p=0.62，黑鳍礁鲨p=0.45）。

3. 3.

   网络结构呈现局部主导特征

   灰礁鲨聚合网络（图4）中，88%的最大连通组分（largest connected component）受少数个体主导。虽然需要移除1条边才能消除循环跟随（图4虚线区域），但该数值处于零模型预期范围内（p=0.22），表明整体未形成严格等级制。

4. 4.

   虎鲨未表现社会结构

   尽管检测时间跨度达4.5年，虎鲨未显示任何显著的领导-跟随模式，可能与其独居习性或数据量不足有关。

这项研究的意义在于：

1. 1.

   方法论突破：首次证明现有声学遥测数据可用于挖掘鲨鱼复杂社会行为，为全球已有数据集开辟新分析维度。

2. 2.

   生态学启示：发现雌性灰礁鲨和雄性黑鳍礁鲨的体型优势效应，暗示性别特异性选择压力可能塑造社会结构。

3. 3.

   保护应用：识别出的关键领导个体（如图4中的AM、AN等）对群体信息传递具有不成比例的影响，为保护策略提供新靶点。

该研究仍存在样本量限制——被标记个体仅占种群极小比例，且接收器覆盖范围可能遗漏远距离互动。未来研究可结合加速计和生物日志仪（bio-logging）技术，进一步揭示领导行为的具体驱动机制。这项成果为理解海洋顶级捕食者的社会智能提供了重要基石，也为人类活动影响评估建立了新的行为基准。