隐甲藻属(Kryptoperidinium)新物种Kryptoperidinium secundum的形态学与分子系统学研究揭示甲藻-硅藻内共生进化新机制

本研究针对隐甲藻属(Kryptoperidinium)物种多样性认知不足的问题，通过整合光镜/电镜观察、色素分析和多基因系统发育分析，发现并正式描述新物种K. secundum sp. nov.。研究揭示其特有的板片模式(po, X, 4′, 2a, 7′′, 5C, 6S, 5′′′, 2′′′′)和矩形远端前沟板特征，分子数据支持其与K. triquetrum构成单系群，内共生硅藻系统发育表明重复质体捕获现象。该成果为理解甲藻-硅藻内共生进化机制提供了关键证据。

　　

在海洋浮游生物群落中，隐甲藻属(Kryptoperidinium)因其独特的甲藻-硅藻内共生关系而备受关注。这类被称为"dinotoms"的生物通过"劫持"硅藻作为内共生体，形成了自然界中罕见的"三级内共生"系统。然而长期以来，该属被认为仅包含单一物种Kryptoperidinium foliaceum（现更名为K. triquetrum），这种认知局限严重阻碍了对该类群生态功能和进化机制的深入理解。更棘手的是，既往研究中关于板片模式、细胞器特征等关键形态学性状的描述存在诸多矛盾，这些争议究竟源于观察误差还是真实物种差异，亟需通过整合形态与分子数据的现代分类学方法予以澄清。

为破解这些难题，Urban Tillmann领衔的国际团队在《Protist》发表了突破性研究成果。研究人员采用多学科交叉的研究策略：通过光镜和扫描电镜(SEM)对活体及固定样本进行超微结构观察；运用高效液相色谱(HPLC)分析色素组成；基于rRNA复合体(SSU+ITS+LSU)和光合基因(psbA/rbcL/psbC)开展多基因系统发育重建；所有实验材料来自美国北卡罗来纳州纽斯河分离的ARC121和ARC231藻株。

【3.1 基本形态特征】

研究揭示K. secundum细胞呈显著背腹扁平（长17.5-37.4 μm），运动细胞通过横鞭毛和纵鞭毛进行螺旋运动。最具诊断价值的是其板片公式po, X, 4′, 2a, 7′′, 5C, 6(?)S, 5′′′, 2′′′′，其中第七前沟板(7′′)呈规则矩形且基部较宽，这与K. triquetrum特有的L形窄板形成鲜明对比。双核结构（甲藻大核与硅藻不规则小核）和红色眼点的存在证实了内共生关系的稳定性。

【3.2 板片模式创新】

通过荧光染色和SEM三维重建，团队首次阐明第一顶板(1′)被斜向缝线分割为前(1′a)、后(1′p)两部分的独特特征。这种板片分化模式在近缘属Dinothrix和Durinskia中均未发现，成为隐甲藻属的关键共衍征。研究还纠正了前人关于沟板数量的争议，确认五个明确的环沟板(C1-C5)存在。

【3.3 色素谱特征】

HPLC分析显示K. secundum以叶绿素a/c₁/c₂和岩藻黄素为主，但缺乏玉米黄素。值得注意的是，该特征在部分K. triquetrum株系中同样存在，说明色素组成不能作为物种区分标准。

【3.4 分子系统学证据】

基于458+553+740个简约信息位点的rRNA数据分析表明，Kryptoperidiniaceae构成单系群(98LBS/1.00BPP)，K. secundum与K. triquetrum形成姐妹群(100LBS/1.00BPP)。更引人注目的是内共生硅藻的系统发育结果：来自同个宿主的硅藻分散在bacillariacean clade 6B的不同分支，与自由生活的Nitzschia物种亲缘最近，强有力地支持了"重复质体捕获"假说而非严格的协同进化模式。

这项研究通过多维度证据链，不仅确立K. secundum sp. nov.的分类学地位，更深化了对甲藻-硅藻内共生进化机制的理解。板片形态的精细比较揭示第一顶板分化是隐甲藻属的关键创新特征，而分子数据则表明内共生关系的建立可能比预想的更动态——宿主甲藻通过多次独立捕获不同硅藻来实现光合能力的获得。这些发现为理解内共生系统的可塑性提供了新视角，对研究海洋微藻生态位分化及有害藻华形成机制具有重要启示。论文中建立的形态-分子整合分析框架，也为解决其他疑难藻类分类问题提供了范式参考。