线虫精子巨型化演化中的细胞器分配差异：透射电镜定量分析揭示线虫精子亚细胞结构

本研究通过透射电镜（TEM）定量分析两种体型差异显著的线虫（Caenorhabditis macrosperma和C. nouraguensis）精子亚细胞结构，揭示精子巨型化演化中细胞器分配的适应性策略。研究发现巨型精子物种C. macrosperma在线粒体（mitochondria）投资上存在绝对和相对优势，而膜性细胞器（MOs）的相对贡献降低，表明精子尺寸本身是选择的主要靶标，线粒体功能需求驱动了细胞器分配差异。该成果为理解配子竞争与性选择机制提供了新视角。

　　

在自然界中，精子作为唯一独立执行功能的细胞，其形态多样性令人惊叹。从海胆的鞭毛驱动到线虫的变形运动，精子演化出千奇百怪的适应策略。其中，精子巨型化现象在Caenorhabditis属线虫中至少独立演化五次，但驱动这种演化的细胞机制始终成谜——究竟是细胞尺寸本身受到选择，还是特定亚细胞结构的扩张导致尺寸变化？

为解答这个问题，多伦多大学的Rebecca Schalkowski和Asher D. Cutter选择了一对近缘但精子尺寸差异显著的线虫物种：C. macrosperma（巨型精子）和C. nouraguensis（标准精子）。通过透射电镜（TEM）定量分析交配后雌虫子宫内活化精子的亚细胞结构，研究团队揭示了精子巨型化背后的细胞器分配策略。

研究采用透射电镜技术对两种线虫的活化精子进行超薄切片成像，通过ImageJ软件定量测量细胞整体、伪足、线粒体和膜性细胞器（MOs）的截面面积。样本来自法国圭亚那同域分布的野生型株系（JU1857和JU1823），通过化学固定、树脂包埋和重金属染色等标准电镜制样流程处理。

细胞与伪足尺寸

TEM分析确认C. macrosperma精子截面积是C. nouraguensis的两倍（28.388 vs 14.051 μm²），但伪足与细胞体的比例保持恒定（约1:3）。这一发现说明伪足尺寸与细胞体呈等比例缩放，暗示运动功能需要维持特定结构比例。

线粒体组成

巨型精子展现出显著的线粒体投资优势：单个线粒体面积更大（0.253 vs 0.179 μm²），数量更多（19.2 vs 9.6个/细胞），总占比更高（细胞体的26.5% vs 17.3%）。这种差异支持"能量需求假说"——更大精子需要更多ATP维持运动、粘附和长寿特性。

膜性细胞器(MOs)分配

尽管C. macrosperma的MOs数量更多（15.4 vs 8.6个/细胞），但单个体积更小，导致总截面积无差异。关键的是，标准化后的外周MOs密度（0.196 vs 0.249 μm²/μm）和整体精液MO体积（217.83 vs 603.10 μm³）在标准精子中更高，表明巨型精子可能减少了对精液分泌物的投资。

研究结论指出，精子尺寸本身是选择的主要靶标，线粒体的扩张性投资反映了巨型精子更高的能量需求。这种分配模式不同于传统"数量优先"的精子竞争理论，揭示了细胞器层面的权衡机制。特别值得注意的是，膜性细胞器(MOs)的演化策略差异暗示精液组成与精子细胞功能可能受到不同选择压力驱动。

这项发表在《Evolution》的研究首次通过亚细胞定量揭示了精子尺寸演化的器官分配规律，为理解配子竞争中的细胞水平适应提供了新范式。未来研究可通过三维重构技术精确量化细胞器体积，并探索线粒体网络动态（如线粒体胞吐mitopherogenesis）对精子功能的调控作用。