综述：鸟苷酸结合蛋白在植物发育、免疫及胁迫响应中的新兴关键功能

这篇综述深入探讨了鸟苷酸结合蛋白（GBPs）作为动力蛋白超家族（DSP）成员在植物中的多维度功能，涵盖其结构特征、相分离（LLPS）驱动的核内凝聚体形成机制，以及在核形态发生、细胞分裂调控和免疫防御（如SA通路激活）中的核心作用，为理解植物发育与逆境适应的分子枢纽提供了新视角。

　　

结构与构象：植物GBPs的分子蓝图

鸟苷酸结合蛋白（GBPs）作为动力蛋白超家族（DSP）成员，其结构特征在动植物中高度保守。人类HsGBP1的典型结构包含N端大GTP酶（LG）结构域和C端效应域（GED），通过GTP结合诱导构象变化形成活性二聚体。植物GBPs分为两大分支：AtGBPL1/3类（1000-1100个氨基酸）具有长C端延伸区，含卷曲螺旋、固有无序区（IDR）和核定位信号（NLS）；AtGBPL2类（约600个氨基酸）则类似HsGBP1，但具有跨膜结构域，暗示其内质网定位。值得注意的是，拟南芥AtGBPL1因G2/G3框突变成为“伪GTP酶”，而AtGBPL3通过LG结构域自关联实现GTP酶活性，这一特性在核内相分离中起关键作用。

亚细胞定位：从核膜到免疫凝聚体

植物GBPs的定位决定其功能多样性。AtGBPL2通过核输出信号（NES）定位于液泡膜和内质网，类似动物ATLASTIN膜融合蛋白。AtGBPL1/3类则依赖NLS富集于核内：AtGBPL3在间期与核纤层蛋白CRWN1/4及核孔蛋白KAKU4形成复合体，维持核形态；有丝分裂时则以斑点形式参与核膜重建。免疫激活时，AtGBPL3脱离抑制性伴侣AtGBPL1，在核质中形成GDACs（GBP防御激活凝聚体），通过液-液相分离（LLPS）招募RNA聚合酶II和Mediator复合体，直接调控水杨酸（SA）通路基因（如ICS1、CBP60g）的转录。

发育调控：从根尖分生组织到果实生长

AtGBPL3在根尖分生组织（RAM）中通过维持核膜完整性保障细胞分裂，其缺失导致细胞壁定位紊乱。番茄SlGBP1则通过抑制内复制细胞的有丝分裂重启，调控果实细胞扩张——这一过程可能涉及Hippo信号通路抑制，类似人类GBPs在癌症中的抗增殖机制。此外，AtGBPL3在花粉发育中的独特核质定位暗示其配子体特异性功能，突变会导致完全不育。

免疫与应激：温度敏感的防御枢纽

在免疫应答中，AtGBPL3凝聚体的形成受温度调控：高温抑制GDACs组装，导致CBP60g/SARD1转录受阻，解释SA通路的温度敏感性。最新研究发现，AtGBPL2通过ER-核膜转位参与CPR5介导的免疫调控：当CPR5功能缺失时，AtGBPL2的NES突变体激活AtGBPL3，抑制自身免疫反应。这种核-质协同机制揭示了GBPs在平衡生长与防御中的核心地位。

进化与展望：从保守机制到植物特异性创新

尽管动植物GBPs在GTP酶活性和多聚化特性上保守，植物GBPs通过获得染色质结合能力（如AtGBPL3的SMC样结构域）和相分离特性，演化出独特的转录调控功能。未来研究需解析花粉发育中GBPs的核质动态、AtGBPL2的膜 remodeling机制，以及GBPs在非生物胁迫中的作用，这将为作物抗逆育种提供新靶点。