综述：硬骨鱼类短程导航的行为策略与神经机制

这篇综述系统探讨了硬骨鱼类（teleost fish）短程导航的行为策略与神经机制，重点揭示了端脑（telencephalon）在空间认知中的核心作用。文章整合了行为学（如自我中心/异我中心参照系）与神经生理学（边界向量细胞、位置细胞）研究，提出鱼类通过多模态感觉整合（如静水压力、视觉地标）实现三维导航，为脊椎动物空间认知的进化研究提供了新视角。

　　

引言

短程导航（厘米至米级）是硬骨鱼类生存的关键能力，涉及感觉整合、工作记忆和路径规划。与依赖大尺度环境线索的长程导航不同，短程导航需要精细的空间编码机制。近年研究表明，鱼类端脑（尤其是背侧端脑的Dlv和Dm区）在空间认知中发挥核心作用，但其具体神经环路仍待解析。

短程导航：空间参照系、线索与策略

鱼类采用自我中心（egocentric）和异我中心（allocentric）两种参照系导航。例如，金鱼能在十字迷宫中通过“左转”指令（自我中心）或基于房间线索的“向北”（异我中心）找到目标。这种灵活性暗示其存在层级化神经处理系统：自我中心的感觉运动信息可转换为异我中心的空间表征，类似哺乳动物的环状吸引子网络模型。

行为策略多样性

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  地标导航：鱼类利用视觉、化学或机械地标（如岩石、水流）。全球性地标（如远处树木）提供稳定但粗略的导向，而局域地标（如藻类）支持精确定位但易受环境变化影响。

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  信标导航（beaconing）：将地标与目标直接关联，如金鱼通过简单联想学习找到食物。端脑切除的金鱼仍保留此能力，表明其为低阶策略。

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  领航（piloting）：蝴蝶鱼通过记忆地标序列在珊瑚礁中固定路线觅食，日本鳗鲡能整合迷宫内外线索。

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  几何导航：红尾鳉和斑马鱼幼鱼利用矩形场地的几何特征重定向，幼鱼在3周龄才具备此能力。

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  三维空间编码：斑马鱼（Astyanax fasciatus）可独立处理垂直（静水压力）和水平维度信息，垂直线索优先性可能与压力感受器的可靠性相关。

争议与挑战

“认知地图”的存在仍存疑。尽管鱼类能通过新起点导航（如金鱼旋转迷宫实验），但缺乏障碍绕行等关键行为证据，且可能由更简单机制（如矢量叠加）解释。术语上建议暂用“类地图空间记忆”替代。

神经基础：端脑与空间编码细胞

关键脑区

金鱼和斑马鱼研究表明，端脑背外侧区腹侧部（Dlv）与哺乳动物海马下托（subiculum）分子特征相似，而背内侧区（Dm）可能对应杏仁核。双侧Dlv或Dm损伤均损害异我中心导航，但具体功能分工尚不明确。

空间编码细胞类型

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  边界向量细胞：金鱼端脑中发现类似哺乳动物的细胞，其放电频率随与边界距离增加而递减。

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  位置细胞：斑马鱼幼鱼全脑成像揭示端脑广泛分布的位置细胞，其活动精确映射空间位置并随时间优化。

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  运动相关细胞：头方向细胞、速度细胞及速度-方向复合细胞（velocity cells）为路径整合提供必要输入，可能通过前庭或侧线感觉实现。

未解之谜

目前未在鱼类中发现网格细胞（grid cells），且位置细胞分布更弥散（哺乳动物集中于海马）。这种差异可能反映进化适应或技术局限。

结论

硬骨鱼类通过多模态感觉整合和端脑复杂环路实现高效短程导航。行为策略的多样性与保守的神经编码机制（如位置细胞）为理解脊椎动物空间认知进化提供了独特窗口。未来需结合跨物种比较研究，揭示神经环路的演化规律。