丝状真菌菌丝分枝的分子机制与形态建成：从基础研究到系统建模

这篇综述系统阐述了丝状真菌菌丝分枝（包括顶端分枝apical branching和侧向分枝lateral branching）的调控机制，重点探讨了钙离子（Ca2+）、活性氧（ROS）等分枝因子，以及肌动蛋白细胞骨架、囊泡运输等形态建成机制。作者提出采用"设计-构建-测试-学习"（design-build-test-learn）的系统生物学方法，结合模式生物遗传分析和集成建模来突破该领域研究瓶颈。

　　

研究亮点

顶端分枝

在快速延伸的菌丝中常见顶端分叉现象（图1红圈处）。这种被称为顶端分枝的过程，在Neurospora crassa中的延时成像显示，当流向顶端区域的囊泡通量超过其融合能力时，菌丝延伸速率会减缓并发生顶端变形，最终导致分叉。

分枝形成是否受内在调控？

与酿酒酵母（S. cerevisiae）和裂殖酵母（S. pombe）类似，丝状真菌通过空间标志物（如Bud8/Bud9糖蛋白）招募GTPase信号模块和形态建成机器到极性生长位点。这些分子机制可能同样调控着菌丝分枝的起始位点选择。

分枝因子

多种外界因素可改变侧枝形成模式。钙离子（Ca²⁺）在多个真菌的分枝位点呈现瞬时脉冲，其在Aspergillus niger和N. crassa中的添加会引发过度分枝。活性氧（ROS）和温度等环境因素也通过影响细胞极性建立来调控分枝过程。

顶端优势如何维持？

顶端优势指生长中的菌丝顶端抑制其邻近区域新顶端的形成，这可能是通过钙离子和/或活性氧的顶端梯度来实现的。这种机制既能集中资源支持顶端生长，也在局部抑制了分枝发生。

分枝形成的特异形态建成机制

菌丝新顶端的产生主要有孢子极化和分枝形成两种途径。肌动蛋白细胞骨架和囊泡运输机器等形态建成元件在这两个过程中可能具有功能重叠，其缺陷会同等影响孢子萌发和分枝形成的极性生长。

分枝形成与菌丝生长如何协调？

早期提出的"复制周期"理论认为分枝形成需要与整体生长和核分裂保持协调。N. crassa的研究暗示存在某种稳态调控机制，可能涉及细胞周期检查点和营养感应通路的协同作用。

菌丝分枝如何进化？

虽然菌丝形态可能有多重起源，但系统基因组学分析将真菌菌丝的出现定位于Blastocladiomycota、Chytridiomycota和Zoopagomycota的分化节点。这对应着祖先真菌向陆地生活的适应期，其形态前体可能是具有假根结构的单细胞生物。

分枝研究的实验系统

该领域发展的主要瓶颈在于缺乏全面的基因和通路清单。由于分枝形成对环境输入的敏感性，无论是靶向突变还是非偏向性遗传筛选，其表型分析都面临巨大挑战。这导致很难区分对分枝的直接效应和间接影响。

菌丝分枝模型

Trinci团队在1970年代开创了菌丝分枝的定量研究，定义了关键生长参数如平均顶端延伸速率、最大比生长速率和菌丝生长单位（G）。后者指支持单个生长顶端的平均菌丝长度，等于总菌丝长度除以顶端数量，是反映菌丝网络拓扑结构的重要指标。