机器学习模型揭示海洋原生生物营养策略的纬度与深度驱动分化

这篇综述介绍了MarPRISM（海洋原生生物原位营养模式预测器），一种基于XGBoost的机器学习模型，通过转录组数据预测海洋原生生物的原位营养模式（光养、混养、异养）。研究分析了北太平洋28种环境原生生物物种的1,462个营养模式预测，发现8种具有混养能力的物种（包括6种甲藻、1种bolidophyte和1种haptophyte），并揭示了光与硝酸盐可用性如何驱动不同营养策略物种的分布差异，为理解海洋生态系统能量流动提供了新视角。

　　

引言

海洋原生生物作为浮游群落中广泛分布的成员，其营养策略的多样性深刻影响着海洋生态系统的能量流动。传统上被认为仅通过光合作用获取能量的类群，越来越多地被证实具有混养能力（mixotrophy），即同时进行光合作用和摄食行为。这种策略使它们能够通过猎物获取氮、磷、铁等微量元素，从而在资源受限的环境中占据优势。然而，自然环境中哪些原生生物物种具有混养能力、其活动规律及分布特征仍知之甚少。

方法

研究团队开发了MarPRISM模型（Marine PRotist In Situ trophic Mode predictor），这是对Lambert等人早期模型的优化版本，基于XGBoost算法，通过转录组数据预测原生生物的原位营养模式。训练数据集来自海洋微生物真核生物转录组测序计划（MMETSP），包含387个高质量转录组，涵盖光养（258）、混养（85）和异养（44）三类标签。模型通过特征选择（如平均精度下降法）筛选出183个关键蛋白家族（Pfams），其表达模式能有效区分不同营养策略。

模型性能验证

MarPRISM在交叉验证中表现出色，整体F1分数达0.94，混养预测的F1分数为0.89。测试27个培养原生生物转录组时，准确率达78%，与先前模型性能相当但特征数减少82%。有趣的是，模型正确预测了非光合硅藻Nitzschia sp. Nitz4的异养行为，尽管训练集中所有硅藻转录组均来自光养物种，说明其泛化能力。特征分析显示，光合相关Pfams（如光系统II蛋白）在光养和混养转录组中高表达，而吞噬相关Pfams（如ELMO/CED-12家族）在混养和异养组中更活跃。

环境物种营养能力解析

应用MarPRISM分析北太平洋335个元转录组数据，发现28个高丰度原生生物类群中，8个具有混养能力，包括甲藻（Karlodinium veneficum、Scrippsiella trochoidea等）、bolidophyte（Triparma sp. 1657）和haptophyte（Chrysochromulina sp. KB-HA01）。这些类群的营养模式预测与文献报道的最近亲缘种特性基本一致，例如K. veneficum在寡营养环流区以异养为主，而在营养盐丰富的过渡带转向混养。

环境驱动营养策略转变

纬度梯度分析显示，K. veneficum类群从环流区（硝酸盐<0.1 μmol/L）的异养主导，随硝酸盐浓度升高逐渐转向混养。深度剖面上，该类群在41-130 m（光照<1%表面PAR）仅表现异养行为，暗示光限制促使其依赖摄食获取碳源。相反，Pelagodinium beii类群在环流区以光养为主，而在过渡带（硝酸盐>5 μmol/L）表现出混养或异养转变，可能与铁限制下通过摄食获取铁有关。

营养策略的生态效应

转录本丰度分析揭示了不同营养策略类群的分布规律：

1. 1.

   环流区：光养、混养和异养类群丰度均衡，反映硝酸盐限制下无绝对优势策略。

2. 2.

   过渡带：硝酸盐充足时（如2016、2019年航次），光养专家（如Pelagomonas calceolata）丰度激增，占比超60%；而在硝酸盐短暂耗尽的2017年航次，混养类群丰度显著提升。

3. 3.

   深度剖面：光养类群在亚热带环流130 m深处（硝酸盐富集区）丰度最高，而过渡带表层（高光高氮）是其最适生境。

讨论与展望

MarPRISM的成功应用揭示了海洋原生生物营养策略的物种特异性响应机制。例如，K. veneficum通过摄食补充氮、磷、铁的需求，而P. beii可能在铁限制下转向异养。这些发现支持了“资源协同利用假说”——混养生物在光与营养盐动态平衡的环境中具有竞争优势。未来研究可结合单细胞测序技术，进一步解析同一物种内不同个体的营养策略异质性。

该研究为理解海洋碳循环和能量流动提供了新视角：在气候变化背景下，硝酸盐输入增加可能强化光养专家的优势，而混养生物则可能在营养盐波动区域维持生态系统的稳定性。模型代码已开源（GitHub: armbrustlab/MarPRISM），为后续研究提供了有力工具。