环境因素对C4植物光合能力的调控作用：超越生化亚型与生长形式的限制

这篇综述通过整合1696条CO2响应曲线，系统分析了C4植物光合能力参数（VpmaxA和Amax）的变异驱动因素。研究发现，环境条件（如生长温度、测量光强）对光合能力的影响显著强于生化亚型（NADP-ME/NAD-ME/PCK）或生长形式（单子叶/双子叶），模型物种（玉米、高粱）在田间表现出更高光合活性，为生态系统模型参数优化提供了新依据。

　　

光合能力的核心驱动因素

研究通过分析74种C₄植物的1696条A/C_i曲线，揭示了V_pmaxA（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶表观最大活性）和A_max（CO₂饱和净光合速率）的调控规律。数据显示，两者在25-30°C呈线性正相关，但在高温（>35°C）下解耦，表明RuBisCO羧化或RuBP再生可能成为限制因素。

生化亚型与生长形式的非显著性

尽管C₄植物分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种经典亚型，但V_pmaxA和A_max在亚型间无系统性差异。单子叶与双子叶植物间亦无显著区别，暗示C₄光合途径存在生化灵活性，例如部分物种可同时利用NAD-ME和PCK途径。

环境条件的决定性作用

生长场所：室内培养的植物V_pmaxA和A_max分别比田间高35%和22%，可能与资源优化（水分、养分）有关。值得注意的是，玉米等模型物种在田间表现突出，但室内条件下与非模型物种无差异，提示当前模型可能高估自然生态系统的C₄生产力。

温度效应：长期高温生长会降低光合能力（如RuBisCO含量减少），但短期升温可提升酶活性。A_max对测量温度（T_leaf）的敏感性随生长温度升高而减弱，预示未来气候下C₄植物的光合稳定性可能增强，但峰值效率受限。

光与CO₂：测量光强（PPFD）每增加1000 μmol·m^-2·s^-1，V_pmaxA和A_max分别提升1.4%和1.0%，而生长CO₂浓度变化无显著影响。

模型物种的代表性争议

玉米、高粱等占数据集43%，其田间高光合能力可能源于人工选育的抗逆性。但室内实验中，模型与非模型物种无差异，强调需谨慎将作物数据推广至自然群落，尤其对于未被充分研究的C₄双子叶植物和莎草科物种。

未来研究方向

研究呼吁加强极端环境适应型C₄植物（如沙漠灌木梭梭）的生理学研究，并探索PEP再生与电子传递的协同调控机制。建立的A/C_i数据库为生态系统模型优化提供了宝贵资源，弥补了TRY等平台中C₄响应曲线数据的空白。