温度驱动的间接效应对海洋鱼类食物网特性的梯度影响

这篇研究通过全球海洋鱼类食物网数据集和动态模型，揭示了温度通过直接（生物速率）和间接（物种丰富度、连接度等）途径影响食物网特性的机制。研究发现纬度梯度上营养控制（λ）和群落稳定性（V）的变化主要由温度间接效应驱动，其中物种丰富度和连接度显著削弱营养级联效应，而温度升高直接增强营养控制但降低变异性。研究为理解气候变化下海洋生态系统响应提供了新视角。

　　

引言

营养级相互作用在生物地理梯度上塑造群落结构，而温度通过直接生理效应和间接生态过程影响这些相互作用。海洋鱼类食物网特性（如营养控制和群落稳定性）的纬度变异机制尚不明确，尤其需要区分温度直接效应与物种丰富度、生产力等协变量的作用。本研究结合全球鱼类分布数据和基于体型的动态模型，量化了温度对食物网的多路径影响。

材料与方法

数据基础：采用Albouy等（2019）的全球海洋鱼类数据集，包含11,365种鱼类在1°网格的分布信息，通过体型生态位模型预测34,931对捕食关系。局部食物网由243个物种数>9的群落构成。

动态模型：使用具有体型和温度依赖性的Lotka-Volterra方程描述群落动态。资源生长率（g_i）和消费者攻击率（a_ij）遵循Boltzmann-Arrhenius模型：

g_i(m_i,T) = g₀m_i^β_ge^{E_g(T-T₀)/k_BTT₀}

a_ij(m_i,T) = a₀m_i^β_ae^{E_a(T-T₀)/k_BTT₀}

其中β_g=-0.25，E_g=-0.35 eV；β_a=-0.51，E_a=-0.43 eV。

关键参数：

1. 1.

   温度-体型规则（TSR）：体型随温度升高减小，PCM=-3.90-0.53log₁₀(m₂₀)

2. 2.

   自调节系数（D_i）通过平衡假设估算，确保群落总生物量符合Irigoien等（2014）的初级生产-生物量关系。

分析指标：

• •

  营养控制（λ）：反映营养级反馈强度，λ_ij=εa_ij²/D_iD_j

• •

  变异性（V）：群落对扰动的敏感性，V=tr(C)，C为物种波动协方差矩阵

结果

纬度梯度：

1. 1.

   营养控制（λ）向赤道递减，高纬度地区强度增加40%（图3）。物种丰富度（S）和连接度（C）是主要驱动因子，分别贡献-22%和-22%的变异（表2）。

2. 2.

   变异性（V）在|纬度|>50°显著降低，体型（m）和温度直接效应分别解释-59%和-41%的变异。

变暖模拟：

1. 1.

   2°C升温使攻击率增加11-14%，但营养控制仅增加5%（图5A）。TSR效应使λ增幅扩大，但V降幅减弱。

2. 2.

   中营养级（TL2-3）物种生物量变化最显著（±20%），而群落总生物量保持稳定（图5B）。

讨论

机制解析：

1. 1.

   物种丰富度通过"有效捕食者干扰"削弱营养控制，这与经典多样性-稳定性理论一致。

2. 2.

   体型缩小（TSR）通过改变代谢缩放（m^β）间接增强稳定性，抵消温度直接效应。

模型局限性：

1. 1.

   自调节系数（D_i）的估算依赖 Sheldon生物量谱假设，可能低估种间变异。

2. 2.

   未考虑代谢限制导致的物种灭绝，可能弱化变暖效应。

结论

温度通过TSR和群落重组（如S、C变化）的间接效应，主导了食物网特性的纬度变异。尽管升温显著改变个体物种动态，但群落水平指标（如总生物量）表现出较强鲁棒性。该研究为预测气候变暖下海洋生态系统响应提供了机制框架。