狼群回归对狍子(Capreolus capreolus)补充摄食点利用的非消耗性影响：行为权衡与生态意义

本研究通过相机陷阱监测技术，揭示了意大利阿尔卑斯山区灰狼(Canis lupus)重新定居后，狍子(Capreolus capreolus)对人工补充摄食点(FS)的行为适应策略。研究发现狍子通过调整昼夜活动模式（冬季日行性增强）、减少春季访问频率、延长单次摄食时长及降低集群行为等非消耗性效应(NCE)应对捕食风险，为理解捕食者-猎物关系中的风险-资源权衡机制提供了实证案例。

　　

摘要

研究聚焦灰狼重返意大利东部阿尔卑斯山区后，狍子对人工补充摄食点(FS)的行为适应策略。通过2017-2024年相机陷阱数据（8个FS，27,571次观测），对比狼群定居前后狍子的昼夜活动模式、访问频率、停留时长及集群行为。结果显示：1）冬季狍子显著转向日行性（P<0.001），春季则强化晨昏活动；2）春季访问量仅在狼群出现后显著下降（β=-0.44±0.21）；3）春季单独访问时长较冬季延长34%（β=0.34±0.08），可能与警戒行为增加相关；4）狼群存在时春季集群概率降低65%（β=-0.65±0.17）。这些发现揭示了狍子通过多维度行为调整平衡捕食风险与资源获取的生态策略。

引言

捕食者的非消耗性效应(NCE)通过改变猎物行为间接影响生态系统。狍子作为欧洲中型有蹄类的代表，其行为可塑性在应对灰狼重返的生态压力中尤为关键。研究区域（特伦蒂诺，20 km²）的FS系统为观察猎物风险-资源权衡提供了理想场景。前人研究指出FS既是高能资源热点，也是人类狩猎和潜在狼群捕食的风险区。本研究提出四大假说：P1)狍子将减少与狼（夜行性）的活动重叠；P2-P3)降低FS使用强度；P4)减少集群以降低检测风险。

材料与方法

研究区域：海拔600-1000 m的森林覆盖区（80%），冬季平均温度1.0°C。2017年起持续监测8个全年补给玉米的FS，使用Browning BTC-8A等相机（30秒触发间隔）。

实验设计：划分"无狼期"(2017-2019)与"狼群期"(2022-2024)，排除COVID-19影响的2020-2021年数据。定义冬季（12/8-1/7）和春季（3/20-4/19）观测窗口以避免繁殖季干扰。

数据处理：通过TimeLapse软件识别独立访问事件（3,379次），计算每日访问量、停留时长（末帧-首帧时间差）及群体规模（最大个体数）。

统计分析：1)圆形统计检验昼夜模式差异；2)GLMM分析季节×狼群交互效应（含FS和年份随机效应）；3)使用R 4.4.3的circular和glmmTMB包处理数据。

结果

昼夜模式(P1)：冬季狍子日间访问量增加210%（16:00-17:00峰值为基线3.1倍），夜间降低63%；春季晨昏访问集中度提升40%（Watson检验P<0.05）。

访问频率(P2)："狼群期"春季访问天数下降29个百分点（85%→56%），模型解释14.2%方差（固定效应2.3%）。

停留时长(P3)：春季单独访问时长在狼群存在时延长31%（952.38±21.03秒 vs 728.05±25.76秒），群体访问时长恒定（γ=1.03±0.05）。

集群行为(P4)：狼群存在使春季集群概率降低至无狼期的48%（OR=0.52），冬季则保持高聚集性（β=0.35±0.11）。

讨论

行为适应机制：狍子表现出"风险依情境调整"策略——冬季转向日行性实现时间生态位分化，春季通过压缩活动窗规避人狼双重压力。这与非洲草原有蹄类的"捕食者屏蔽"策略形成对比，反映森林物种的特有适应模式。

资源权衡假说：春季自然食物丰富时，狍子优先规避风险（访问量降幅与狼群存在显著相关）；冬季则维持FS利用但调整时间分配，符合能量限制假说。

未解之谜：停留时长反常增加可能反映警戒-摄食权衡，需视频分析验证；集群减少或与种群下降（GPS追踪显示42%个体被狼捕食）共同驱动。

管理启示：建议结合密度评估（相机陷阱网格法）、个体行为谱分析和应激激素检测，完善对大型食肉动物重返生态效应的认知。研究为欧洲人类-野生动物共存管理提供了科学依据。