雌性贝氏拟态蝴蝶不承担繁殖代价：挑战雌性限制多态性中的性选择假说

本研究针对蝴蝶Papilio polytes中雌性限制的贝氏拟态多态性（Batesian mimicry）现象，通过野外样本解剖和精荚计数，首次直接验证了性选择成本假说的合理性。研究人员发现，拟态与非拟态雌性的交配频率无显著差异（99%个体至少交配一次），且精荚数量随年龄增长的趋势一致，表明拟态表型并未因雄性偏好而降低繁殖适合度。这一结果否定了传统性选择假说对多态性维持的解释，为理解贝氏拟态进化机制提供了新视角，相关成果发表于《Journal of Evolutionary Biology》。

　　

在自然界中，蝴蝶翅膀的绚丽色彩不仅是美的象征，更是进化博弈的战场。贝氏拟态（Batesian mimicry）作为经典的自然选择证据，描述了可食物种通过模拟有毒物种形态来躲避捕食者的策略。然而，在部分蝴蝶如Papilio polytes中，这种拟态现象呈现出令人费解的性别限制模式——仅雌性同时存在拟态型（模拟有毒蝶种Pachliopta aristolochiae）与非拟态型（与雄性同态），而雄性始终保持单一形态。这种雌性限制多态性（female-limited polymorphism）的维持机制，自达尔文时代起便是进化生物学的重要谜题。

传统理论认为，拟态型雌性可能面临性选择代价（sexual selection cost）：因其外形更接近异种蝴蝶，可能降低对同种雄性的吸引力，从而抵消拟态带来的捕食防御优势。然而，过去行为学实验结论矛盾——有的显示雄性偏好非拟态雌性，有的则发现无差异甚至反向偏好。这些分歧可能源于实验条件差异或未控制的干扰因素（如嗅觉信号、个体活动水平等）。更重要的是，行为观察仅能反映求偶频次，无法直接量化雌性实际繁殖成功率。

为破解这一难题，由Shuya Yoshioka领衔的研究团队另辟蹊径，直接通过精荚（spermatophore）计数评估雌性交配频率。精荚是雄性蝴蝶交配时注入雌性交配囊（bursa copulatrix）的含精营养球体，其坚固特性使其能长期留存，成为雌性交配历史的可靠指标。研究团队在琉球群岛四个岛屿（冲绳、宫古、石垣、竹富）采集了415只野生P. polytes雌性，通过解剖统计精荚数量，并结合创新的翅亮度年龄评估法（forewing brightness），系统比较了两种雌性形态的繁殖表现。

关键技术方法
研究采用多岛野外采样策略，在幼虫寄主植物Toddalia asiatica丰富的栖息地收集样本。通过冷冻保存后解剖精荚，首次建立翅亮度（ImageJ软件量化）与年龄的线性关系模型，克服传统翅损伤分级法的主观性。采用广义线性混合模型（GLMM）分析精荚数量与翅亮度、形态类型的关联，控制岛屿间随机差异。

研究结果
精荚计数显示超高交配率
在全部415个样本中，仅3只为处女个体（0.72%），且拟态与非拟态型比例无差异（P=0.75）。所有翅亮度处于羽化初期范围的个体（98.5%）均含至少1个精荚，表明两种雌性均在羽化后立即成功交配。

翅亮度揭示年龄相关交配模式
GLMM分析显示，精荚数量与翅亮度显著正相关（P<0.001），但形态类型主效应（P=0.93）及其与亮度的交互作用（P=0.50）均不显著。这证实随年龄增长，两种雌性以相同速率积累交配次数。

讨论与意义
该研究以直接证据否定了性选择成本假说：拟态型雌性既无交配延迟，也无交配次数劣势。这一结论调和了先前行为学研究的矛盾——即使存在雄性偏好，其强度也不足以影响雌性实际繁殖输出。研究同时提出新见解：拟态可能通过减少雄性性骚扰（sexual harassment）间接提升适合度，因为频繁求偶会干扰雌性觅食与产卵。

维持多态性的机制可能转向负频率依赖选择（negative frequency-dependent selection）——当拟态型过多时，捕食者识破伪装导致拟态效益下降；以及生理成本（如拟态基因关联的发育死亡率升高）。研究创新的翅亮度年龄指标为鳞翅目寿命研究提供了新工具，但需注意该方法在浅色蝶种中的适用性限制。

这项发表于《Journal of Evolutionary Biology》的工作，不仅为贝氏拟态进化理论提供了关键实证，更示范了如何通过创新方法（精荚计数+量化年龄指标）解决传统行为学难以回答的进化问题。未来研究可结合捕食压力定量分析，进一步揭示多态性平衡的生态驱动力。