亚马逊有袋类动物护毛形态的系统发育与生态适应：基于毛小皮和髓质微观结构的跨属比较研究

这篇研究首次系统描述了亚马逊地区9种负鼠科(Didelphimorphia)动物的护毛(guard hairs)微观结构特征，通过毛小皮(cuticle)和髓质(medulla)的形态学分析，揭示了这些特征在系统发育框架下的演化规律。研究发现毛小皮的圆锥状(conoidal)和菱形(lozenge)模式分别与树栖和地栖习性相关，为理解形态功能适应提供了新证据。研究填补了Philander pebas等3个物种的形态学空白，并指出护毛微观结构在属级分类中的有效性，但在高度多样化的亚马逊有袋类物种鉴定中仍存在挑战。

　　

ABSTRACT

哺乳动物护毛的毛小皮和髓质层呈现显著的种间形态差异。针对巴西亚马逊地区的有袋类动物，本研究分析了9种负鼠目物种的护毛特征，并整合了另外25种负鼠科物种的数据。研究探讨了这些模式与栖息环境和行为习性的关联，首次描述了Philander pebas、P. canus和Didelphis imperfecta的护毛特征。结果显示毛小皮形态不存在种内变异，且与栖息环境无直接关联，但圆锥状和菱形模式可能分别与树栖和地栖习性相关。虽然护毛微观结构可用于哺乳动物属级鉴定，但在高度多样化的亚马逊有袋类中，物种鉴定仍面临模式重复和主观判断的挑战。

1 Introduction

作为哺乳动物特有的角质化表皮附属物，毛发在体温调节、伪装和机械防御中发挥重要作用。护毛决定被毛的整体颜色模式，其毛小皮和髓质的独特形态模式成为物种鉴定的重要依据。负鼠科(Didelphidae)是巴西境内唯一的负鼠目(Didelphimorphia)科级分类单元，包含68个物种，其中超过半数分布于亚马逊地区。

研究护毛微观结构对食肉动物粪便、胃内容物等生态学研究具有重要意义。然而，亚马逊小型哺乳动物极高的多样性为准确鉴定带来挑战。本研究旨在建立基于模式标本护毛特征的物种鉴定方法，探讨护毛形态与栖息环境、运动习性的关系，并在系统发育框架下进行形态演化假说验证。

2 Materials and Methods

2.1 Samples

研究选取9个亚马逊广布物种，基于MPEG和MZUFPA馆藏的121号成年标本开展分析，包括Caluromys philander(n=16)、Didelphis marsupialis(n=27)等代表性类群。分类命名遵循Abreu等(2024)的巴西物种分类系统。

2.2 Guard Hair Microstructure Analysis

方法参照Quadros和Monteiro-Filho(2006a)的方案，采集标本背中线区域的护毛，分别制备毛小皮和髓质玻片。使用100倍光学显微镜观察形态模式，术语体系遵循Quadros和Monteiro-Filho(2006b)。对近缘种群进行种内和种间变异分析。

2.3 Ancestral Guard Hair Microstructure Pattern Reconstruction

采用最大简约法(MP)和最大似然法(ML)重建毛小皮和髓质模式的祖先状态。毛小皮形态分为叶状(folidaceous)、菱形(lozange)、圆锥状(conoidal)和波浪状(wavy)；髓质模式包括梯状(scalariform)、斜梯状(diagonal ladder)、网状(reticular)和筛状(sifted)。整合25个物种的已有数据，以微兽目(Microbiotheria)的Dromiciops gliroides作为外群。栖息环境和习性数据来自Melo和Sponchiado(2012)等文献。

3 Results

3.1 Morphological Patterns of Cuticle and Medulla

研究发现：

• •

  Didelphis属呈现波浪状毛小皮，Monodelphis glirina为菱形，其余物种均为叶状

• •

  除Didelphis外所有物种髓质为单列细胞，Monodelphis和Caluromys为梯状模式

• •

  Didelphis marsupialis具简单筛状髓质，D. albiventris和D. imperfecta为三叶筛状

• •

  Metachirus cf. nudicaudatus和Philander三物种呈现斜梯状髓质

Philander属内存在毛小皮细胞大小差异：P. canus为窄型(长>宽)，P. opossum和P. pebas为宽型。Didelphis属中，D. imperfecta毛小皮边缘连续，其余物种不连续。

3.2 Guard Hair Microstructure Pattern Evolution

祖先状态重建表明：

1. 1.

   负鼠科祖先可能具有叶状毛小皮和单列梯状髓质

2. 2.

   菱形模式独立起源至少4次，分别出现在Marmosini、Lutreolina和Thylamyini

3. 3.

   波浪状在Didelphis祖先中独立演化

4. 4.

   斜梯状髓质在Monodelphis、Didelphini和Thylamyini中多次出现

研究发现圆锥状毛小皮仅存在于树栖或树栖/地栖物种中，而90%菱形模式物种(9/10)为严格地栖习性。髓质模式与习性无显著关联。混合矩阵分析显示细胞色素b数据与形态特征具有协同信息性。

4 Discussion

4.1 Morphological Patterns of Guard-Hairs

研究首次描述了Philander pebas等3个物种的护毛特征。Philander canus和P. pebas作为隐存种，仅通过毛小皮细胞大小可区分。Didelphis属内，姐妹种D. marsupialis和D. aurita的护毛模式相似，而D. imperfecta则呈现独特特征。

亚马逊种群Caluromys philander的护毛特征与其他生物群落种群一致，支持其形态特征的进化保守性。Metachirus属的复杂分类现状提示需要整合更多地理种群数据。Monodelphis glirina尽管存在地理色型变异，但护毛模式保持稳定。

4.2 Evolution of Guard Hair Microstructure in Opossums

研究揭示了护毛微观结构与负鼠系统发育的关联，可能反映该科的近期辐射演化。叶状毛小皮和单列梯状髓质可能是基征，其他模式在不同支系中独立演化。圆锥状毛小皮与树栖习性的关联，以及菱形模式与地栖习性的相关性，暗示了形态功能适应。

与水栖哺乳动物的比较显示，髓质网状结构可能具有趋同进化特征。护毛分析作为非侵入性手段，在属级分类中具有优势，但在亚马逊高多样性背景下仍需结合其他形态特征。研究建议建立标准化的模式描述术语体系，并纳入更多稀有类群以完善演化分析。