综述：尼安德特人头颈颅特征的形态整合及其早期出现的功能评估

这篇综述创新性地将尼安德特人（Homo neanderthalensis）的头颈颅特征（如颈椎、颅底、下颌等）置于形态功能整合框架下分析，提出其早期特征可能是欧洲中更新世人群对极端冰川环境的适应性响应（"渐进累积模型"），为古人类功能解剖学研究提供了新视角。

　　

ABSTRACT

尼安德特人（Homo neanderthalensis）及其直系祖先具有一系列衍生的颅骨和颅后形态特征。这些特征多数首次出现于欧洲中更新世人群，可能是适应和/或遗传漂变的结果。根据"渐进累积模型"（accretion model），这些特征的积累与反复出现的极端冰川条件及相关人口瓶颈有关。然而，这些特征——尤其是与颈椎（cervical spine）、颅底（basal cranium）、下颌（mandible）及面部相关的特征——的功能意义仍存争议，部分原因在于既往研究多孤立分析。本文系统回顾了尼安德特人谱系中早期出现的一组特征，尝试将其解释为整合的形态功能系统。这是首批在统一的功能整合分析框架下研究尼安德特人多部位头颈颅特征的成果之一。

形态功能整合的新视角

研究突破性地将颈椎曲度、枕骨大孔定位、乳突形态等特征关联分析，发现其可能构成应对低温和高机械负荷的协同适应系统。例如增厚的颈椎棘突与扩大的颅底附着区共同增强了颈部肌肉的力学效能，而凹陷的枕骨-寰椎关节则可能改善头部负重平衡。这种整合分析揭示了单一特征研究中被忽视的生物力学关联。

冰川环境的塑造作用

中更新世（Middle Pleistocene）反复的极端气候事件通过自然选择压力驱动了特征累积。化石记录显示，颈椎椎体骨小梁密度增加、下颌冠状突强化等特征的出现时间与 MIS 6阶段（海洋同位素阶段）的严寒期高度吻合。研究支持"渐进累积模型"假说，即冰川期隔离的小种群加速了这些特征的固定化。

争议性特征的再评估

针对著名的"枕骨圆枕（occipital bun）"功能争议，研究提出其与颈椎力学系统的协同假说：增大的枕部表面积不仅提供更大的颈后肌群附着区，其弧形结构还可能分散咀嚼力传导至颈椎的应力。这一解释为长期存在的"散热假说"与"机械负荷假说"之争提供了折衷方案。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。