环极苔原灌木矮桦（Betula nana和Betula glandulosa）第四纪气候波动的分子足迹及其对北极植被演化的启示

这篇综述通过单核苷酸多态性（SNP）标记和近似贝叶斯计算（ABC）模型，揭示了北极苔原关键灌木矮桦（Betula nana和Betula glandulosa）在第四纪气候波动下的种群分化、基因流动与冰盖扩张/退缩的复杂交互作用。研究提出冰期-间冰期过渡阶段的气候变化通过隔离-接触循环塑造了现代遗传结构，为理解北极灌木对历史气候变化的响应机制及未来人为气候变暖的生态进化适应提供了新视角。

　　

摘要

北极苔原生物群落正经历由人为气候变化驱动的快速"灌木化"过程。通过分析矮桦属植物（Betula nana和Betula glandulosa）的基因组单核苷酸多态性（SNP）数据，结合近似贝叶斯计算（ABC）模型，研究发现这两个物种在中更新世过渡期（1.2 mya-600 ka）随着冰川作用加剧而分化。冰盖扩张与退缩交替充当了种群隔离或混合的开关，导致复杂的种间/种内分化与二次接触事件。现代遗传结构是冰期-间冰期气候转换的直接结果，表明北极灌木对历史气候变化的响应比传统谱系地理学假设更为复杂。

1 引言

北极苔原植被覆盖超过700万km²，其"灌木化"过程通过改变地表能量和碳平衡对全球气候产生反馈。矮桦作为北极苔原落叶灌木的代表，在第四纪（~2.6 mya至今）经历了冰川循环导致的分布区、丰度和连通性变化。传统观点认为冰期导致物种退缩至气候适宜的避难所（refugia），而间冰期则促进种群扩张和基因流动。但本研究揭示矮桦的响应模式更为复杂，冰盖在不同时期可能分别成为隔离屏障或混合通道。

2 材料与方法

2.1 物种

研究聚焦二倍体（2n=28）的环极分布物种Betula nana（含亚种nana和exilis）与近缘种Betula glandulosa。前者分为西欧亚的Nana遗传群和东西伯利亚-阿拉斯加的Exilis群，后者则存在北美东部（Glandulosa east）和西部（Glandulosa west）分化。

2.2 采样与DNA提取

收集49个地点的250份样本（2015-2021年），补充奥斯陆大学自然历史博物馆2002-2004年样本。针对桦木科多酚含量高的特性优化DNA提取方案，最终218个样本通过质量控制。

2.3 RAD测序与生物信息学

使用限制性位点关联DNA测序（RAD-seq）获得3,830个非连锁SNP位点，平均测序深度346×。参考B. nana基因组（ENA:GCA_000327005）比对，采用Stacks v2.60进行基因型分型。

2.4 种群遗传结构

非度量多维标度（NMDS）显示三大祖先群：Glandulosa、Nana和Exilis。ADMIXTURE分析发现阿拉斯加种群存在Exilis-Glandulosa混合，而斯瓦尔巴特群岛种群（Tundrarum）具有Nana-Exilis混合特征。D统计（|Z|≈7）和F4比率（α=0.99±0.16）证实斯瓦尔巴特种群主要源自Exilis基因渗入。

2.5 人口统计模型

DIYABC随机森林（RF）构建分层模型：全球模型支持Exilis为祖先群，中更新世分化后发生4次关键基因流动事件。区域模型显示北美Glandulosa东西群在冰盖退缩期（117-60 ka）发生基因交流，而欧亚Nana-Exilis混合发生在冰盛期（190-132 ka）。

3 结果

3.1 SNP发现

获得419,484,325条reads，87.7%比对至参考基因组，最终分析1,744个变异位点。

3.2 遗传结构

三大遗传群对应分类学划分，但存在纬度渐变群：从勒拿河向东至科雷马河呈现Nana-Exilis混合梯度。阿拉斯加Exilis与俄罗斯远东种群遗传相似性高于本地其他种群，暗示白令陆桥的间歇性连通。

3.3 人口历史

最佳模型（后验概率0.891）显示：

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  1.26-0.897 mya：B. nana与B. glandulosa分化

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  823-588 ka：Nana与Exilis分化

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  216-154 ka：冰盛期Nana-Exilis混合形成Tundrarum

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  41.4-29.6 ka：冰退期阿拉斯加Exilis-Glandulosa混合

3.4 古环境关联

种群事件与冰盖重建高度吻合：

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  分化事件对应MIS16（677 ka）欧亚冰盖扩张

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  混合事件对应MIS6（190-132 ka）西伯利亚冰盖最大期

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  斯瓦尔巴特种群分化（6.2-4.4 ka）晚于沉积DNA记录的首次出现（7.5 ka），反映全新世冷却导致的瓶颈效应

4 讨论

4.1 中更新世物种复合体起源

Beringia可能是分化中心，冰期间冰期交替导致异域成种。北美Glandulosa东西群分化（704-503 ka）与冰封走廊（677-429 ka关闭）同步。

4.2 冰盖的双重角色

不同于传统"冰期隔离-间冰期扩张"模式，矮桦在气候过渡期（而非绝对气候状态）更易发生混合。例如：

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  冰盛期（190-132 ka）：冰盖挤压种群至勒拿河低地促发接触

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  冰退期（55-30 ka）：白令陆桥重新开放使阿拉斯加种群混合

4.3 嗜热性北极灌木的生存策略

作为"温带-北极过渡类群"，矮桦在冰期（过冷）和间冰期（北方森林竞争）都可能遭遇隔离。现代北极"灌木化"主要表现为海拔扩张而非纬度北移，未来北方化（borealization）可能通过树种竞争限制其分布。

4.5 模型局限性

RAD-seq位点丢失可能低估远缘关系，而世代时间估算（10-14年）带来时间标定 uncertainty。斯瓦尔巴特瓶颈使分歧时间偏晚，需结合化石花粉记录校准。

结论

第四纪气候波动通过冰盖动态调控矮桦的隔离-混合平衡，其响应复杂性远超传统谱系地理模型。当前北极变暖可能导致：

1）通过海拔扩张增加遗传混合

2）北方树种竞争引发栖息地碎片化

3）高北极"温室避难所"促进异域分化

这些历史类比为预测人为气候变化下的北极植被演化提供了关键框架。