综述：生长素信号介导的侧根发育过程中空间适应机制

这篇综述系统阐述了植物激素生长素（auxin）通过调控细胞骨架动态（CMTs）和细胞壁重塑（如EXPAs/XTHs/PGs），协调侧根（LRs）突破内皮层（CS/SL屏障）的分子机制，比较了双子叶（Arabidopsis）与单子叶（Brachypodium）在空间适应策略上的进化差异，为优化根系构型（RSA）提供理论依据。

　　

1 根系系统中的空间适应

空间适应是植物在多尺度上调整组织结构的关键能力，尤其在侧根发育过程中，生长素（IAA）作为核心调控因子，通过协调细胞分裂、扩张和机械应力响应，确保新生器官突破母体组织。双子叶植物如拟南芥（Arabidopsis thaliana）的根系构型（RSA）以主根分支为主，而单子叶植物（如玉米和水稻）则形成多类型根系的复杂网络，两者均依赖生长素梯度建立分支模式。

2 生长素信号与运输的中枢作用

生长素通过TIR1/AFB-Aux/IAA-ARF信号模块触发LR创始细胞的不对称分裂。最新研究发现，TIR1/AFB还具有腺苷酸环化酶活性，产生cAMP作为第二信使激活ARF转录重编程。细胞外生长素通过ABP1-TMK途径调控分裂平面，而PIN家族转运蛋白（如PIN1/PIN7）形成回流环维持局部生长素最大值。环境因素（如水分梯度）通过ARF7 SUMO化和ROS信号驱动水力模式（hydropatterning），而干旱则通过ABA抑制生长素运输。

3 生长素介导的细胞骨架重组

微管相关蛋白MAP70-5在拟南芥中受生长素诱导，将内皮层微管从各向异性重排为各向同性，减轻LR创始细胞的机械阻力。番茄中SlMAP70过表达导致果实形态改变，印证了细胞骨架动态对器官塑形的普适性调控。肌动球蛋白网络则通过引导囊泡运输和纤维素合酶（CESA）定位，协同细胞壁合成。

4 突破屏障：生长素驱动的细胞壁重塑

LR突破需协同降解木质素-木栓质屏障。生长素通过激活EXPANSIN（EXPA1/17）、果胶酶（PGs）和木葡聚糖内转糖苷酶（XTH23）软化细胞壁，同时抑制内皮层GELP家族酯酶以减少木栓质沉积。IDL-HAE/HSL-MPK级联通过磷酸化激活细胞壁松弛酶，而RALF-THE1通路则作为刹车机制维持壁完整性。质膜H⁺-ATPase（AHA）的酸化作用进一步优化酶活性环境。

5 超越拟南芥：跨物种的适应机制

单子叶植物短柄草（Brachypodium distachyon）中，LR起源于韧皮部极，且内皮层细胞会重新进入细胞周期辅助突破，与拟南芥的非分裂策略形成鲜明对比。番茄外皮层通过SlMYB92调控木栓质极性沉积，而早期陆生植物小卷柏（Selaginella）甚至存在不依赖生长素的分支机制，暗示进化上的策略多样性。

6 未来展望

单细胞转录组和计算建模将揭示生长素响应元件（如ARF结合基序）的时空特异性。比较基因组学可解析MAP70等关键因子在物种间的功能分化，而机械力传感通路的发掘将完善"生长素-细胞壁-细胞骨架"反馈环的认知，为设计抗逆作物根系提供新靶点。