氮素缺乏调控玉米碳代谢的分子机制及其对源-库分配的适应性影响

本研究针对氮素(N)缺乏条件下玉米(Zea mays L.)碳(C)代谢失衡问题，通过四种氮处理(1 mM NO3-、2 mM NO3-、10 mM NO3-和1 mM NH4+)系统解析了糖代谢酶活性与基因表达变化。研究发现低氮(LN)通过上调ZmSPS1、ZmSuSy1等关键基因增强叶片淀粉积累，同时促进ZmSWEET14等转运体表达驱动碳向根部分配，为作物氮效率改良提供新靶点。论文发表于《Planta》。

　　

在全球粮食安全与可持续农业发展的背景下，氮肥利用效率低下已成为制约作物生产的关键瓶颈。传统农业生产中超过50%的施入氮素因淋溶损失，导致土壤氮素供应呈现"丰缺交替"的波动状态，这种不可预测的氮动态会显著抑制作物生长。玉米作为全球主要粮食作物，其生长高度依赖氮素供应，但关于氮素形态如何调控碳同化物分配的分子机制仍不清楚。Joseph N. Amoah团队在《Planta》发表的这项研究，首次系统揭示了低氮(LN)胁迫下玉米通过重构糖代谢网络实现碳氮平衡的适应性策略。

研究采用水培实验结合多组学分析，通过设置梯度氮处理(1-10 mM NO₃^-)和铵态氮对照，动态监测了玉米TX-40 J品系在营养生长期(V6)和生殖生长期(R1)的生理响应。关键技术包括：LI-6400光合仪测定净光合速率(Pn)，酶联法检测SPS、SuSy等8种代谢酶活性，qPCR分析12个糖代谢相关基因表达，以及时空分辨的碳水化合物分布检测。样本来源于澳大利亚控制温室培养的均一化植株。

氮素缺乏抑制地上部发育但促进根系生长

LN处理使植株总生物量降低28%，但根冠比(R/S)显著提高79%。这种适应性调整伴随着叶片氮含量下降32%和净光合速率降低24%，表明氮缺乏优先抑制地上部生长。值得注意的是，LN植株根系生物量反而增加47%，暗示碳分配模式的重编程(表1)。

低氮诱导叶片碳积累的分子机制

LN处理使叶片蔗糖和淀粉含量分别提升62%和85%，这与糖代谢酶活性变化高度一致。研究发现：

1. 1.

   合成途径：SPS活性增加2.1倍，伴随ZmSPS1基因表达上调3.5倍(图2A)

2. 2.

   降解途径：液泡转化酶(VINV)活性提高1.8倍，ZmVINV1表达量增加2.7倍(图3E)

3. 3.

   转运调控：蔗糖转运蛋白基因ZmSWEET14在叶片中表达量达HN处理的4.2倍(图4G)

这种"合成-降解-转运"的协同调控形成动态平衡，使LN植株叶片在Pn下降情况下仍维持高糖积累(图1A)。

根系碳利用效率的时空调控特征

LN处理诱导根系蔗糖代谢关键基因ZmSuSy1表达峰值出现在夜间22:00，较白天高2.3倍(图3B)，与淀粉合成酶ZmSS1的昼夜表达模式同步(图5B)。这种时序调控使根系在碳供应有限的LN条件下，仍能通过：

• •

  淀粉合成酶(SS)活性提高1.7倍(图2F)

• •

  β-淀粉酶(BAM)降解活性增加2.2倍(图S3D)

  构建"夜间储存-日间利用"的代谢循环，支持根系持续生长(表1)。

源-库碳分配的时空动态

组织特异性分析显示，LN植株叶片中：

• •

  蔗糖主要富集在叶鞘(较叶尖高58%)

• •

  淀粉集中储存于叶尖区域(占总量63%)

  这种空间分布模式在21:00达到峰值，且经过夜间转运后仍保留37%的残留量(图8A-D)，表明LN导致碳"滞留"在源器官。

研究结论指出，玉米通过三重适应机制应对氮缺乏：

1. 1.

   代谢重编程：协同上调ZmSPS1-ZmSuSy1-ZmBAM1通路，实现碳的高效周转

2. 2.

   转运优化：增强ZmSWEET14介导的蔗糖转运能力，促进碳向根系分配

3. 3.

   时空隔离：通过昼夜节律调控淀粉代谢，平衡储存与利用需求

该研究首次阐明氮形态通过糖代谢网络调控碳分配的分子图谱，为培育"减氮增效"玉米品种提供了ZmSWEET14等关键靶点。发现的"叶片碳滞留-根系碳竞争"模型，为解释作物在营养胁迫下的适应性策略提供了新视角。未来研究可拓展至大田条件下不同基因型的验证，以及C3与C4作物氮碳协同调控的进化比较。