港海豹(Phoca vitulina)在声音产生中展现的卓越呼吸控制能力及其在发声学习进化中的意义

本研究针对哺乳动物发声学习中的呼吸控制这一薄弱环节，通过操作条件反射训练，首次证实港海豹能主动调控发声时长至两个数量级范围（79 ms至9.23 s）。该发现揭示了呼吸生产学习（respiratory production learning）在非人类哺乳动物中的惊人潜力，为发声学习进化研究提供了新视角，论文发表于《BMC Ecology and Evolution》。

　　

在动物王国的声音交流中，时长控制是一个被忽视却至关重要的维度。就像人类歌手需要精确控制气息来维持长音或唱出短促的节奏，动物发声的时长差异可能承载着丰富的社交信息。然而，科学界对哺乳动物主动调控发声时长的能力知之甚少——这被称为呼吸生产学习（respiratory production learning），被认为是发声学习进化链条上的关键一环。港海豹（Phoca vitulina）作为兼具潜水适应性和发声可塑性的物种，其卓越的呼吸控制能力是否延伸至发声领域？这个悬而未决的问题，正是Diandra Duengen团队在《BMC Ecology and Evolution》发表的研究要解答的核心谜题。

研究人员采用创新的非模仿训练范式，对一只1.5岁雄性港海豹进行系统研究。实验在德国克勒弗动物园的陆地研究围栏中进行，使用专业录音设备（Sennheiser ME-67麦克风，48 kHz采样率）记录声音。通过定制Python应用程序（整合Parselmouth声学分析工具）实时测量发声时长，采用渐进式阈值调整法（从初始0.611 s基准逐步提高/降低要求）训练海豹分别产生短（<0.611 s）和长（>0.611 s）发声。统计采用Mann-Whitney U检验比较实验前后数据差异。

【结果发现】

1. 1.

   训练效果验证：实验成功将海豹发声时长从预处理范围（0.202-2.621 s）扩展到79 ms至9.23 s，跨越两个数量级。最终阶段短发声平均0.160±0.042 s，长发声达5.336±1.312 s，均显著区别于基线（p<0.0001）。

2. 2.

   学习曲线特征：海豹平均需要7.3±4.4个训练回合（每回合20次有效尝试）达到长发声标准，短发声需要9.7±5.6回合。值得注意的是，缩短发声比延长更具挑战性，特别是在接近生理极限（0.079 s）时。

3. 3.

   呼吸控制机制：虽然研究未直接测量喉部活动，但观察到发声时鼻孔开放、口腔闭合的特征，提示声音可能通过鼻腔气流而非喉部发声产生，展现了呼吸系统独立于喉部的精细调控能力。

这项开创性研究首次证实港海豹具有惊人的呼吸生产学习能力，能够双向调控（缩短/延长）发声时长。其重要意义体现在三个维度：首先，9.23秒的超长发声刷新了非人类哺乳动物的记录，彰显海豹呼吸系统的非凡控制力——这与其潜水生理学特征（如肺容量调控）可能密切相关。其次，研究突破了传统模仿学习范式，通过操作条件反射揭示了非人类哺乳动物发声参数的可塑性。最后，从进化角度看，呼吸控制被认为是人类语言产生的前置适应特征，而海豹与人类相似的声道结构（Ravignani et al., 2016）暗示这种能力可能在不同哺乳动物支系中独立演化。

研究也存在若干待解问题：喉部在发声时长控制中的具体作用仍需通过喉镜或气流测量确认；个体差异（年龄/性别）对学习能力的影响值得后续探索。这些发现为理解发声学习的进化起源提供了新线索——呼吸生产学习可能比频谱参数（如共振峰）的学习更早出现，成为连接非学习者与高级发声学习者的关键环节。正如作者强调的，这种"看似简单"的时长控制能力，或许隐藏着哺乳动物声音通讯进化史上的重要密码。