通过杂合与纯合区域并置增强拟南芥和玉米局部减数分裂交叉的研究及其育种应用

研究人员针对植物育种中局部重组率调控难题，通过构建拟南芥R2-BT系和玉米NILs群体，首次在异交作物玉米中证实杂合区域与纯合区域并置可提升局部交叉频率达3倍。该发现揭示了保守的减数分裂调控机制，为定向重组育种提供了新策略，论文发表于《Nature Plants》。

　　

在植物育种领域，如何打破优良性状间的连锁障碍始终是核心挑战。减数分裂交叉重组（crossover）作为遗传多样性产生的关键机制，其频率和分布直接影响育种效率。传统认知认为，基因组杂合性普遍抑制重组，但这一规律在自交模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中出现了例外——当杂合区域与纯合区域相邻时，局部交叉频率反而显著提升。这种"杂合性并置效应"是否存在于异交作物中？其分子机制是否保守？这些问题对作物育种具有重大意义却长期悬而未决。

《Nature Plants》最新研究由Mikhail E. Mikhailov、Franz Boideau等学者完成，他们选择遗传背景迥异的拟南芥和玉米两大模式植物，通过创新性的遗传设计，首次在异交作物中证实了这一效应的普适性。研究团队采用PacBio高通量测序完成玉米Ku123品系基因组从头组装（N50达241.8 Mb），结合Illumina测序对12个近等基因系（NILs）进行基因分型。通过构建包含荧光标记的拟南芥R2-BT系和玉米多重标记系2-9m，利用种子表型筛选和三点测交技术，在c1-sh1-wx1等关键区间精确量化重组频率（Rf）。统计采用Welch方差分析和Games-Howell事后检验，确保异方差数据的可靠性。

【局部刺激效应存在于拟南芥和玉米】

研究首先在拟南芥3号染色体35 kb的BT区间验证经典模型：当杂合区间（Col/Ler）两侧为纯合背景（Col）时，重组频率提升2.22倍；而"反向并置"（纯合区间位于杂合背景）则使Rf降低40%。玉米中同样观察到这一规律，c1-sh1区间的Rf在并置条件下从5.2-5.7%提升至9.6-10.9%，且与遗传背景（MK01或Ku123）无关。值得注意的是，sh1-wx1区间的刺激效应更为显著（Rf从15-17%增至37%），表明效应强度与区间特性相关。

【性别中立性与活性区域依赖性】

在玉米雌雄配子中均观察到一致的Rf提升，排除性别特异性调控。深入分析发现，当杂合区间毗邻重组沉默区域（如wx1右侧40 Mb低重组区）时，刺激效应显著减弱。这表明交叉重组的重新分布需要邻近活性区域的支持，为机制解析提供了空间限制条件。

【边界距离决定效应强度】

通过ws3-lg1-gl2三标记体系发现，测量区间与纯合边界的距离直接影响效应强度：在lg1-gl2区间，当杂合区域严格限定于测量区间时（Ku背景），Rf增幅达107%（16.7%→34.5%）；而杂合区域外延7 Mb时（M背景），增幅降至40%（18.8%→26.4%）。拟南芥F₂群体数据进一步证实，Rf与边界距离呈强负相关（Spearman Rho=-0.92）。

【纯合插入的抑制效应】

在ws3-gl2区间引入3 Mb纯合"缺口"完全消除了Rf提升，这与拟南芥中观察到的"反向并置"抑制现象一致。这种"中断型并置"实验证实，连续杂合性对维持局部交叉刺激至关重要。

该研究通过跨物种比较揭示了植物中保守的减数分裂调控范式：杂合-纯合边界通过空间重排引导交叉倾向性分布，且该过程独立于遗传背景和物种交配系统。在应用层面，研究提出的"并置育种"策略可直接用于作物改良——通过选择特定杂合模式的亲本组合，可定向提高目标区间的重组概率。例如在玉米中，该方法使紧密连锁的QTLs（数量性状位点）重组概率提升三倍，为打破不良连锁提供了无需基因编辑的解决方案。研究还指出，在单倍体加倍（DH）技术普及的今天，利用并置效应可大幅提高优良等位基因组合的筛选效率，对加速育种进程具有重要实践意义。