气候变化威胁全球固氮微生物多样性：气候变暖或导致固氮菌功能衰退

本研究针对气候变化背景下全球固氮微生物（diazotrophs）多样性分布规律及其响应机制这一科学问题，通过整合16,106个原核生物基因组和137,672个环境样本数据，构建了首个全球固氮菌多样性图谱。研究发现降水与温度可解释54.2%的固氮菌多样性变异，预测到2100年全球固氮菌相对丰度将下降1.5%-3.3%，且碳排放增加会加剧这一趋势。该成果发表于《Nature Communications》，为理解气候变化对氮循环的影响提供了关键证据，强调了可持续发展对维持生态系统氮素供给的重要性。

　　

地球上的生命活动离不开氮元素的参与，从DNA到蛋白质，氮是构成生命的基本元素。然而大气中丰富的氮气（N₂）却不能被大多数生物直接利用，只有一类特殊的微生物——固氮菌（diazotrophs）能够通过固氮酶（nitrogenase）将氮气转化为生物可利用的形态。这些看不见的"微型化肥厂"每年为地球贡献约200 Tg氮，占自然固氮总量的90%以上，支撑着全球生态系统的生产力。但随着气候变化加剧，这些维持地球生命运转的"幕后功臣"正面临前所未有的生存危机。

传统研究对固氮菌的认知存在两大局限：一方面，固氮功能的鉴定长期依赖单一标记基因nifH，而许多含有nifH的微生物其实并不具备完整固氮能力；另一方面，全球尺度上固氮菌的分布格局及其对气候变化的响应机制仍不明确。这些问题严重制约了人类预测气候变化对氮循环影响的准确性。为此，Peng Li、Zhuo Pan等科学家开展了一项跨越基因组学与生态学的创新研究。

研究人员首先建立了一套严格的固氮功能鉴定标准——要求微生物必须同时具备nifHDK基因簇（编码固氮酶核心组件）。通过对16,106个原核生物基因组的系统分析，在21个门类中鉴定出1,352个潜在固氮菌基因组，其中358个属是首次被预测具有固氮能力。尤为引人注目的是Thermodesulfobacteriota门中70%的潜在固氮菌属于新发现的类群，这为固氮微生物资源的开发提供了新方向。

为绘制全球固氮菌分布图谱，团队创新性地将基因组数据与Microbe Atlas Project（MAP）数据库中137,672个环境样本的16S rRNA数据进行关联分析。这种方法克服了传统宏基因组测序深度不均的局限，通过计算固氮菌在群落中的相对丰度（relative richness），首次揭示了固氮菌在全球尺度上的分布规律。研究发现固氮菌具有惊人的环境适应力——71.3%的固氮菌OTUs（操作分类单元）分布在10种以上生境中，93.5%的样本都含有固氮菌，且86.3%的样本存在功能冗余现象。稻田和泥炭地的固氮菌相对丰度最高（中位数分别为0.217和0.205），而干旱的沙漠和灌木丛则最低（中位数仅0.044和0.033）。

通过随机森林模型分析63个环境因子后发现，气候变量是驱动固氮菌分布的最主要因素——年均降水量（bio12）和干旱指数（ai）共同解释了54.2%的变异。这一发现颠覆了传统认为土壤养分是微生物分布主要驱动力的认知。模型预测显示，固氮菌相对丰度呈现特殊的纬度分布格局：中纬度地区最高，向赤道和高纬度递减。这种"双峰"分布可能与不同纬度氮素限制强度和固氮酶温度适应性的差异有关。

最令人担忧的是对未来气候情景的预测。基于CMIP6（耦合模式比较计划第6阶段）的14个全球气候模型模拟显示，到2100年全球固氮菌相对丰度将普遍下降：在SSP126（可持续发展路径）下减少1.5%，而在SSP585（高碳排放路径）下降幅达3.3%。空间分析发现北美、南美、亚洲和欧洲将是多样性丧失的重灾区，而大洋洲和非洲部分地区可能略有增加。这种地理异质性提示人类活动可能通过改变区域气候特征间接影响固氮菌群落。

研究还揭示了固氮菌群落构建的有趣规律：水生环境中随机过程（stochastic processes）的作用强于土壤环境，这与微生物在流体介质中扩散受限的特征相符。分类学组成分析发现Pseudomonadota门（含44个广布OTUs）是固氮菌中的"多面手"，在各类生境中均占据主导地位，而Thermodesulfobacteriota和Cyanobacteriota则分别专长于极端环境和水生系统。这种功能分工与生态位特化共同维持着全球氮素供给的稳定性。

这项研究的创新价值体现在三个方面：首次建立了基于nifHDK基因簇的固氮功能精准预测方法；绘制了首张全球固氮菌多样性分布图谱；量化了气候变化对固氮微生物的潜在影响。成果对理解全球变化背景下氮循环的响应机制具有里程碑意义，特别是为评估氮素供给对生态系统生产力的约束提供了科学依据。研究者特别强调，在人类活动导致氮沉降增加的背景下，固氮菌多样性的持续下降可能加剧某些生态系统（如泥炭地）的氮限制，进而影响碳储存功能。这警示我们必须通过减少碳排放和推动可持续发展来保护这些看不见的"氮素工程师"，维护地球生命支持系统的稳定。

主要技术方法包括：1）基于Kofamscan的固氮酶基因注释与nifHDK共现分析；2）利用MAP数据库137,672个环境样本的16S rRNA数据进行群落映射；3）随机森林模型构建与气候变量重要性分析；4）基于CMIP6多模型集合的未来情景预测；5）βNTI指数计算的群落构建过程解析。

研究结果可归纳为以下核心发现：

1. 1.

   固氮菌系统发育多样性：在21个细菌/古菌门中发现1,352个完整固氮菌基因组，扩展了358个潜在固氮新属。

2. 2.

   全球分布格局：固氮菌呈现特殊纬度梯度，中纬度相对丰度最高（0.2-0.25），显著高于赤道（0.15-0.2）和高纬度（0.1-0.15）。

3. 3.

   气候驱动机制：年均降水量（重要性权重28.7%）和温度（19.5%）是主导因素，共同解释54.2%的多样性变异。

4. 4.

   未来预测：高排放情景（SSP585）下固氮菌多样性损失比可持续发展路径（SSP126）高120%，北美和亚洲降幅最大（达5-8%）。

5. 5.

   生态过程：土壤中确定性过程（deterministic processes）占比65%，显著高于水生环境（41%）。

讨论部分着重指出三个关键科学启示：固氮菌多样性下降可能削弱生态系统氮素供给弹性；气候变暖对不同纬度固氮菌的差异化影响可能改变全球氮素分布格局；Pseudomonadota门的广布特性使其成为维持氮循环稳定的关键类群。这些发现为完善地球系统模型中氮循环参数的设置提供了实证基础，也为制定生物多样性保护策略提供了新视角。