成年斑马鱼通过体轴弯曲实现静态滚转姿态控制的生物力学机制

为解决鱼类静态姿态控制机制不清的问题，研究人员通过行为学分析和生物力学建模，揭示了成年斑马鱼(Danio rerio)利用体轴弯曲(body flexion)调控泳囊(swim bladder)位移产生恢复力矩的机制。研究发现滚转倾斜(roll tilt)时鱼体向耳侧上方弯曲，通过重力与浮力错位产生抗旋转扭矩，泳囊放气实验证实了这一机制。该研究为水生生物姿态控制提供了普适性理论框架，发表于《iScience》。

　　

水生生物如何在静止状态下维持直立姿态一直是未解之谜。与依赖肢体运动的陆地生物不同，鱼类看似静止时实则进行着精妙的力学调控。传统研究多聚焦于游泳等动态行为，而对静态姿态控制机制的认识存在明显空白。近年来，斑马鱼幼虫的研究揭示了通过体轴弯曲调整泳囊位置的姿态调控机制，但成年鱼类体型更大、骨骼肌系统更复杂，这一机制是否保守尚不明确。

研究团队采用多学科交叉方法开展实验。通过高精度行为学分析系统记录自由活动与固定状态下成年斑马鱼的姿态响应；建立生物力学模型量化体轴弯曲与力矩的关系；设计泳囊放气实验验证力学假说；利用化学固定标本进行被动运动学测试。实验样本包括野生型和透明品系(casper)成年斑马鱼。

成年斑马鱼在滚转倾斜时向耳侧上方弯曲身体

行为分析显示，当受到持续滚转刺激时，成年斑马鱼会向倾斜方向的相反侧（耳侧上方）弯曲体轴，并维持弯曲状态直至恢复直立姿态。这一现象与幼虫行为模式高度相似，提示进化保守性。

生物力学模型揭示泳囊的关键作用

建立的力学模型表明，体轴弯曲导致低密度泳囊向耳侧下方位移，使质量中心(COM)与体积中心(COV)错位，重力与浮力形成的力矩对抗滚转倾斜。模型预测泳囊功能缺失将损害姿态恢复，这与后续实验结果一致。

泳囊放气显著损害姿态恢复能力

比较实验显示，泳囊放气组虽然仍能产生体轴弯曲，但最大头部滚转角增大29%，角速度峰值延迟27%，恢复速度降低42%。化学固定标本实验进一步证实，完整泳囊能产生290°/s的恢复角速度，放气后降至31°/s。

固定标本验证被动力学效应

化学固定并预弯曲的标本在释放后显示自发性滚转运动，该现象在泳囊完整时显著（持续越过直立位），而放气后基本消失。这直接证明了体轴弯曲与泳囊协同产生的被动力学效应。

研究证实成年斑马鱼通过保守的神经-力学机制实现静态姿态控制：前庭系统感知滚转角度→激活脊髓投射神经元→诱导后轴下肌(PHM)收缩→体轴弯曲→泳囊位移→力矩生成。这种静态控制相比动态游泳更节能隐蔽，具有显著生存优势。该机制可能广泛存在于具有低密度器官（如鲨鱼肝脏、肺鱼肺）的水生生物中，为理解生物力学适应性进化提供了新视角。

局限在于泳囊放气可能不完全，且粘性介质实验条件影响了行为动力学。未来研究可结合光遗传学操控特定神经元，或比较不同生态型鱼类的姿态策略。Ryota Nagaoka等学者的工作将力学原理与神经行为学完美结合，为仿生机器人设计提供了生物原型。