季节性环境中生活史性状的局部适应：Lotka-Volterra模型揭示r/K选择动态

本研究针对季节性环境如何驱动生活史性状（如繁殖力r和竞争能力K）的局部适应问题，通过Lotka-Volterra模型分析了三种季节性扰动（种群崩溃、死亡率波动和资源波动）对进化结果的影响。研究发现，资源波动无法改变进化方向，而剧烈的种群崩溃或死亡率波动会促使高繁殖力（r选择）策略的进化。通过岛-大陆模型进一步验证了局部适应的条件，为理解气候变暖背景下物种适应机制提供了理论框架。

　　

季节性环境如何塑造生命策略？

自然界中，生物的生活史性状（如繁殖速率和竞争能力）往往需要适应复杂的环境变化。随着气候变化的加剧，季节性波动日益极端，物种面临更严峻的生存挑战。然而，什么样的环境条件会促使生物选择“多生快长”（r选择）而非“稳扎稳打”（K选择）的策略？这一问题的答案对预测物种适应能力至关重要。传统理论认为，稳定环境会自然选择高竞争能力（K选择），但季节性扰动可能打破这一规律。Rebekah Hall和Ailene MacPherson的研究通过数学模型，揭示了季节性死亡事件如何重塑进化轨迹。

方法精要

研究采用连续时间Lotka-Volterra模型，模拟了单种群和岛-大陆系统中高r与高K等位基因的竞争动态。通过Floquet分析（周期性系统的稳定性分析）和Gillespie算法（随机模拟），量化了三种季节性扰动（脉冲式种群崩溃、连续死亡率波动、资源波动）对选择的影响。参数包括出生率（b_r/b_K）、生长极限（X_r/X_K）和迁移率（M），并通过“本地vs外来”适应性指标（Δ_LF）评估局部适应程度。

研究结果

1. 1.

   单种群模型

   • •

     种群崩溃（Case 1）：当季节性死亡比例δ满足B_selection < δ < B_extinction时，高r等位基因固定。例如，δ=0.6时种群迅速转向r策略（图1F）。

   • •

     死亡率波动（Case 2）：死亡率的周期性变化（如正弦波动）需达到足够幅度（εA₀）才能触发r选择，与脉冲式崩溃结果一致（图1C）。

   • •

     资源波动（Case 3）：资源的小幅周期性变化无法改变K选择的优势，除非波动极端剧烈。

2. 2.

   岛-大陆模型

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     迁移引入的高K等位基因会抑制局部适应，但若岛屿环境足够严酷（如高频崩溃），r策略仍能通过迁移-选择平衡维持（图2）。

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     季节初期局部适应显著（Δ_LF>0），但随种群密度增加，末期可能转为负值（图3），表明密度依赖选择的动态性。

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     随机模拟显示，小种群中遗传漂变会削弱但未完全消除局部适应（图S3）。

结论与意义

研究证实，季节性死亡率扰动（如冰冻事件或捕食压力）是驱动r选择的关键，而资源波动的影响较弱。这一发现解释了为何潮间带生物（如海藻蝇Coelopa frigida）在严酷环境中进化出快速繁殖策略。理论框架为预测气候变化下的物种适应提供了工具，例如，升温导致的死亡率波动可能加速r策略的扩散。此外，岛-大陆模型揭示了迁移与局部适应的微妙平衡，对保护生物学中栖息地管理具有启示意义。

研究局限性在于未考虑年龄结构或多基因遗传，未来可扩展至更复杂的生命史权衡。论文发表于《Journal of Evolutionary Biology》，为生态与进化领域的经典问题注入了新的数学洞察。