综述：植物NRAMP家族对镉积累的贡献

【编辑推荐】本综述系统阐释了植物天然抗性相关巨噬细胞蛋白（NRAMP）家族在镉（Cd）吸收积累中的关键作用，涵盖其结构特征（如跨膜域TMDs、DPGN基序）、底物特异性（Fe/Mn/Zn/Cd等）及调控机制（cis-元件、转录因子）。通过比较拟南芥（Arabidopsis thaliana）、粮食作物和超富集植物的NRAMP功能，为低Cd食品开发和植物修复技术提供理论依据。

　　

新分类与结构特征

植物NRAMP基因全长1300-12000 bp，含保守的DPGN基序和转运共识模体（CTM）。最新研究表明，其跨膜域（TMDs）数量与N/C端定位决定底物转运效率，如拟南芥AtNRAMP1通过11个TMDs实现Cd²⁺内流。

底物选择与pH依赖

NRAMP蛋白优先转运Fe²⁺/Mn²⁺等必需金属，但低特异性导致Cd²⁺共转运。酸性pH增强AtNRAMP3对Cd的亲和力，揭示环境因素调控机制。

亚细胞定位与功能

质膜定位的NRAMP（如水稻OsNRAMP1）介导根部Cd吸收，而液泡膜定位成员（如AtNRAMP3）参与金属再分配。缺铁条件下，NRAMP基因上调加剧Cd积累，形成"营养缺乏-毒性增强"循环。

系统发育与调控网络

基于基因结构和蛋白特性，NRAMP分为I/II两大类群。启动子分析发现重金属响应元件（如MRE）、激素响应元件（如ABRE）。转录因子MYB与bHLH通过结合cis-元件调控NRAMP表达。

应用与挑战

过表达OsNRAMP5可提升植物修复效率，而敲除AtNRAMP6降低籽粒Cd含量。未来需解析NRAMP三维结构以设计靶向突变体，平衡微量营养吸收与Cd毒性控制。