意大利法尔内塔动物群单元早更新世马科化石新解：揭示西欧亚大陆晚维拉弗朗期( Late Villafranchian )马类的生物年代学与古生物地理学意义

这篇综述系统梳理了意大利法尔内塔动物群单元(Farneta FU, 1.6-1.4 Ma)的马科化石，通过形态计量学分析确认了中体型马种Equus altidens和大体型马种E. stenonis的共存。研究不仅修正了这两种关键物种在西欧亚大陆的首现时间（分别提前和推迟了其出现年代），更为维拉弗朗期(Villafranchian)向伽莱里安期(Galerian)过渡阶段的生物地层学框架提供了重要标尺，对理解第四纪初期马属(Equus)的扩散演化具有里程碑意义。

　　

研究亮点

形态计量与统计分析

法尔内塔动物群单元（包括法尔内塔、塞尔维拉和皮耶特拉菲塔三个地点）的马科化石收藏于佛罗伦萨大学地质古生物博物馆(IGF)、Mo.Pa永久古生物展览馆以及"Luigi Boldrini"古生物博物馆。通过对比欧洲早-中更新世大型数据集（包含20个地点9个马种的300余件标本），采用主成分分析(PCA)和线性判别分析(LDA)进行系统研究。特别关注上/下颊齿(P3/4-M1/2, p3/4-m1/2)的形态变异，创新性地将相似形态的牙齿合并分析以增强统计效力。

系统古生物学

马科(Equidae) stenonis种的模式标本IGF560（头骨）保存于佛罗伦萨博物馆，其典型特征包括：上颊齿原尖(protocone)呈泪滴状且强烈向后弯曲，下颊齿双叶形(双褶结构)明显，肢骨比例显示适应开阔草原的奔跑习性。altidens种则以更纤细的肢骨、较小的体型(250-400kg)和较短的牙齿原尖为鉴别特征。

法尔内塔马科化石的形态计量学对比

通过牙齿尺寸散点图揭示：1) P3/4长度/宽度比值将stenonis种(1.8-2.2)与altidens种(1.6-1.9)明确区分；2) 下臼齿双叶指数(ectoflexid深度)显示stenonis种(>3.5mm)显著大于altidens种(<3.0mm)；3) 掌骨远端宽/长比在stenonis种(0.28-0.32)呈现更粗壮的特征。主成分分析证实法尔内塔大型标本与意大利上瓦尔达诺(Upper Valdarno)的典型stenonis种聚类，而中型标本则与西班牙文塔米塞纳(Venta Micena)的altidens种聚为一组。

法尔内塔FU的stenonis与altidens种：新发现与既往认知的碰撞

本研究部分支持前人观点：1) 确认塞尔维拉存在stenonis种（符合De Giuli 1986和Forsten 1999的鉴定）；2) 首次在皮耶特拉菲塔识别出altidens种。但推翻了两个传统认知：1) Azzaroli早年报道的stehlini种实际是altidens种的误判；2) Alberdi等(2013)认为塞尔维拉存在suessenbornensis种的结论不成立，其大型标本应全部归入stenonis种。这些修正使altidens种在西欧亚大陆的首现时间从原认的1.2 Ma大幅提前至1.6 Ma。

研究结论

法尔内塔动物群的马科化石为维拉弗朗期生物地层学树立了关键坐标：1) stenonis种的持续存在证实该物种延续至1.4 Ma，比传统认知晚50万年；2) altidens种的早期出现暗示其可能起源于亚平宁半岛，而后扩散至伊比利亚和巴尔干地区；3) 该研究为意大利Pirro Nord遗址（1.5-1.2 Ma）的suessenbornensis种记录提供了地层学锚点，暗示当时已开始出现stenonis向suessenbornensis的过渡类型。