综述：鸟类作为蜱虫传播者的作用综述——特别关注璃眼蜱属与克里米亚-刚果出血热病毒

这篇综述系统阐述了候鸟迁徙在传播璃眼蜱（Hyalomma marginatum和H. rufipes）及其携带的克里米亚-刚果出血热病毒（CCHFV）中的关键作用，揭示了蜱-鸟-病毒三者复杂的生态流行病学关系，为风险评估策略提供了重要依据。

　　

鸟类作为蜱虫传播者的生态流行病学意义

在探讨蜱媒疾病传播机制时，候鸟迁徙作为跨大陆病原体传播的天然载体始终备受关注。其中，璃眼蜱属（Hyalomma）的两个重要物种——边缘璃眼蜱（H. marginatum）和红璃眼蜱（H. rufipes）因其传播克里米亚-刚果出血热病毒（CCHFV）的能力，成为医学界高度关注的焦点。

璃眼蜱的传播动态

作为典型的二宿主蜱，璃眼蜱的幼虫和若虫阶段可在同一宿主体内完成发育，这为候鸟远距离携带提供了生物学基础。H. marginatum在欧洲南部呈地方性流行，而H. rufipes则主要分布于非洲大陆。然而令人警惕的是，这两种蜱虫的成虫标本频繁出现在欧洲非流行区，这种现象与候鸟的季节性迁徙密切相关。

通过系统梳理欧洲38个国家的监测数据发现，H. marginatum在留鸟和短距离迁徙鸟类中更为常见，而H. rufipes则主要依赖长距离迁徙的候鸟传播。特别值得注意的是，在地中海岛屿如马耳他和意大利，尽管H. marginatum是本地物种，但在春季迁徙鸟类身上发现的H. rufipes数量却显著超出，比例高达1:5。

鸟类宿主与蜱虫发育阶段的关联

对61种鸟类宿主的分析揭示了有趣的模式：树鹨（Anthus trivialis）是非洲钝眼蜱（Amblyomma）最常见的携带者，而穗鵖（Oenanthe oenanthe）作为全北区分布的物种，能将璃眼蜱若虫携带至挪威等北欧国家。家燕（Hirundo rustica）虽然很少被游离蜱虫寄生，但由于其独特的屋檐筑巢习性，仍成为璃眼蜱的意外传播者。

在发育阶段方面，中欧地区发现的H. rufipes均为若虫，而幼虫仅在匈牙利的一只留鸟——文须雀（Panurus biarmicus）身上被记录到。成蜱寄生于鸟类的情况极为罕见，仅科西嘉岛的大苇莺（Acrocephalus schoenobaenus）和家燕身上有过零星报道。

克里米亚-刚果出血热病毒的传播之谜

尽管璃眼蜱传播CCHFV的能力已得到确认，但候鸟在该病毒传播中的直接作用仍存在诸多未解之谜。实验研究表明，除鸵鸟（Struthio camelus）外，大多数鸟类感染后不出现明显病毒血症。红嘴犀鸟（Tockus sp.）和辉椋鸟（Lamprotornis sp.）虽能产生抗体，但无法通过常规方法检测到病毒血症。

病毒在蜱虫体内的跨发育阶段传播呈现复杂特征：经卵传播的H. rufipes幼虫可将病毒感染维持到若虫阶段，但通常无法延续至成虫。这一发现或许解释了为何德国和荷兰等地虽频繁发现璃眼蜱成虫，却鲜有本地CCHFV感染病例报告。

地理分布与流行病学意义

从地理分布来看，H. rufipes的传播与候鸟在撒哈拉以南非洲的越冬地高度重叠。意大利、马耳他等地成为该物种进入欧洲的重要门户，而匈牙利等中欧国家则发现了疑似本地繁殖的证据。值得注意的是，西班牙和葡萄牙虽然早有H. marginatum分布，但人类CCHFV病例直到2013年和2024年才相继出现，暗示蜱虫存在与病毒流行之间存在复杂的时间延迟。

未来研究方向

当前研究存在两个关键空白：首先，需要明确长途迁徙鸟类感染CCHFV后产生病毒血症的能力；其次，必须阐明经卵感染的璃眼蜱其病毒跨发育阶段传播的精确机制和持续时间。这些问题的解答将直接影响对候鸟在CCHFV传播中作用的准确评估。

随着气候变化和鸟类迁徙路线的变化，地中海岛屿和南欧大陆可能面临H. rufipes定殖的风险。加强对这些地区蜱虫种群的监测，特别是关注欧洲常见的短/中距离迁徙鸟类如欧亚鸲（Erithacus rubecula）和乌鸫（Turdus merula）的携带情况，对预防CCHFV的潜在流行具有重要意义。