波罗的海中部小型中上层鱼类资源利用的有限重叠：多方法揭示食性分化与季节动态

本研究针对波罗的海中部三种主要小型中上层鱼类（鲱鱼Clupea harengus、黍鲱Sprattus sprattus和三刺鱼Gasterosteus aculeatus）的食性重叠问题，通过DNA宏条形码（DNA metabarcoding）、稳定同位素和显微镜技术开展多方法验证。研究发现三类鱼类在猎物多样性低的5月存在有限食性重叠，而在10月猎物丰富时呈现明显资源分化，其中三刺鱼独特偏好轮虫Synchaeta和桡足类Eurytemora。该研究首次系统揭示季节驱动的资源分配机制，为理解波罗的海鱼类种群波动提供了新视角，发表于《ICES Journal of Marine Science》。

　　

在波罗的海生态系统中，小型中上层鱼类如同海洋里的"能量货币"，将浮游生物的生产力传递给更高层级的捕食者。然而长期以来，科学家们对鲱鱼、黍鲱和三刺鱼这三种关键鱼类的食性关系存在认知空白——传统显微镜方法只能识别未消化的甲壳类残骸，却忽视了软体猎物和已消化食物。更棘手的是，近年来波罗的海鱼类群落发生剧变：原本占优势的鲱鱼和黍鲱种群衰退，而三刺鱼生物量激增超过总量的10%。这种变化是否源于食物竞争？三类鱼类如何在不同季节分配有限的浮游生物资源？这些问题直接关系到整个波罗的海生态系统的稳定性。

为破解这些谜题，Kinlan M.G. Jan团队在《ICES Journal of Marine Science》发表了一项创新研究。研究人员选择波罗的海哥特兰海盆（ICES 27和28.2分区）作为研究区域，于2022-2023年5月（春季）和2022年10月（秋季）通过中上层拖网采集三种鱼类样本，同时用WP2网采集浮游生物样本。研究采用三大关键技术：1）DNA宏条形码技术同时分析18S rRNA和COI基因片段，实现从原生生物到后生动物的全谱系食性鉴定；2）稳定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）分析鱼类组织的长期营养来源；3）显微镜计数验证主要猎物类群。所有实验均通过瑞典哥德堡动物伦理委员会审批（许可号Dnr 5.8.18-09303/2024）。

食性组成的季节转变

DNA宏条形码显示，5月浮游生物群落以桡足类（占18S reads的56.1%）和轮虫（30.1%）为主。此时鲱鱼和黍鲱食谱高度相似，主要摄食伪哲水蚤Pseudocalanus和纺锤水蚤Acartia（合计占肠道reads的50%以上），而三刺鱼则显著偏好胸刺水蚤Temora、广布剑水蚤Eurytemora和轮虫Synchaeta（占COI reads的69%）。这种分化被稳定同位素证实：三刺鱼的δ¹³C值（-21.7±0.17‰）显著低于两种鲱科鱼类（约-20.9‰），表明其处于不同的食物链位置。

秋季的资源分配

到10月，所有鱼类转向多样化的桡足类食谱，但出现显著分化：鲱鱼持续选择Pseudocalanus（占COI reads的28.7%）并新增捕食栉水母；黍鲱转向Acartia（40.4%）和Eurytemora（36.4%）；而三刺鱼专食Eurytemora（59.1%）。稳定同位素进一步验证这种分化：黍鲱的δ¹⁵N值（7.37±0.14‰）显著低于鲱鱼（9.20±0.30‰），反映其夏季摄入了不同营养级的猎物。

选择性与生态位分离

修正的Chesson选择指数揭示：三刺鱼在5月对轮虫（α±CI≥0.2）和枝角类（α±CI≥0.14）表现出主动选择；鲱鱼类则偏好Pseudocalanus（α±CI≥0.15）。到10月，黍鲱积极选择Acartia（α±CI≥0.15）而规避Pseudocalanus（α±CI≤0.06），三刺鱼则专攻Eurytemora（α±CI≥0.19）。Schoener重叠指数显示，鲱鱼类在5月的食性重叠最高（D≥0.47），而10月所有鱼类的种间重叠（D≤0.57）均低于种内重叠。

这项研究颠覆了"波罗的海小型鱼类存在激烈食物竞争"的传统认知，揭示出三类鱼类通过时空生态位分化实现共存：垂直方向上，鲱鱼偏好深水层的Pseudocalanus，黍鲱选择中层水域的Acartia，而三刺鱼捕食表层的Eurytemora和Synchaeta；时间上则跟踪浮游生物的季节演替调整食性。这种精细的资源分配机制解释了为何三刺鱼能在鲱鱼衰退时蓬勃发展——它们巧妙利用了与春季藻华直接耦合的轮虫资源。研究还首次报道了栉水母在鲱鱼食谱中的重要作用（占18S reads的20.4%），拓展了人们对凝胶质生物生态功能的认知。

方法论上，该研究开创性地整合DNA宏条形码、稳定同位素和显微镜技术，证明COI基因对后生动物（如轮虫Synchaeta）的鉴定优势，而18S rRNA更适合广谱生物检测。这种多方法交叉验证框架为未来海洋食物网研究树立了新标准，尤其适用于软体猎物占比高的生态系统。随着气候变化改变浮游物候，该成果为预测波罗的海鱼类种群动态提供了关键理论基础，对实施基于生态系统的渔业管理具有重要指导价值。