祖先多态性分选对形态系统发育与宏观进化的影响机制研究

本研究通过建立"获得-丢失-分支发生"(GLC)模型，创新性地解决了化石分类群中多态性状的演化建模难题。研究人员以白垩纪海胆Micraster为研究对象，揭示了祖先多态性通过分支发生过程的分选模式，为理解种群水平变异如何塑造宏观进化格局提供了新视角。该成果发表于《Evolution》，为古生物系统发育研究提供了重要方法学突破。

　　

在生命演化的长河中，种内变异如同调色板上的颜料，为自然选择提供了创作素材。然而长期以来，古生物学家在重建灭绝生物的系统发育关系时，往往将多态性状视为需要"解决"的噪声而非重要的演化信号。这种处理方式不仅丢失了关键进化信息，更阻碍了我们理解种群水平过程如何通过物种形成塑造宏观进化格局。C. Tomomi Parins-Fukuchi的研究正是针对这一关键问题展开。

白垩纪海胆Micraster作为经典研究对象，其丰富的种内变异和详实的化石记录为探索这些问题提供了理想材料。早自19世纪Rowe的开创性工作开始，学者们就注意到该属种表现出显著的形态多态性，特别是在与生态功能相关的壳板特征上。然而，传统方法难以量化这些多态性状在系统发育过程中的演化动态，导致关键进化关系长期存在争议。

为解决这一难题，研究人员开发了创新的GLC模型。该模型借鉴生物地理学DEC模型的框架，但针对形态演化特点进行了重要改进：一方面通过"获得"(gain)和"丢失"(loss)参数描述种内性状的随机变化(anagenesis)；另一方面模拟分支发生时祖先多态性的分选过程(cladogenesis)。模型特别考虑了两种物种形成模式——"出芽"(budding)和"二分"(bifurcating)，前者允许后代继承祖先的全部或部分变异，后者则要求变异在两后代间分配。

关键技术方法包括：1) 构建包含35个形态特征的矩阵，充分保留文献和博物馆标本记录的多态性状；2) 结合HR97地层保存模型进行系统发育重建；3) 采用改进的SPR算法进行树搜索；4) 基于AIC权重评估节点支持度。研究分析了12个Micraster物种和4个近缘属物种，数据来源于英国、法国多家博物馆的标本记录和文献资料。

研究结果部分：

"模拟验证"显示GLC模型在60个特征的模拟数据中可95%准确恢复真实拓扑结构，证实了多态性状的系统发育信息价值。值得注意的是，模型对获得率(m)估计准确，但对丢失率(l)存在系统低估，这与DEC模型的已知局限一致。

"Micraster系统发育"重建强有力地支持了Rowe(1899)提出的M. leskei-M.cortesudinarium-M. coranguinum演化序列(AIC权重=1.0)。分析揭示该属分为两大支系：一支包含M. michelini等曾被归入Epiaster的物种；另一支"冠部"类群则包含英国白垩纪谱系和Gibbaster亚属。争议物种M. turonensis被确定为M. cortesudinarium的后代，而Gibbaster的单系性表明其独特形态仅演化一次。

"祖先变异分选"分析发现一个引人深思的模式：大多数后代物种表现的变异少于其祖先。虽然模型本身倾向于将变异丢失归因于分支发生，但观察到后期物种未能通过anagenesis完全补充丢失的变异，表明该属演化过程中存在变异库的逐渐耗竭。这与Webster(2007)提出的三叶虫"性状耗尽"现象相呼应，但机制不同——Micraster表现为祖先变异通过分支发生不断分选而未充分补充。

研究结论部分指出，这项工作在方法论和生物学认识上均取得重要突破。GLC模型首次实现了对化石多态性状演化的参数化建模，为处理高变异类群的系统发育关系提供了新工具。生物学意义上，揭示了Micraster辐射演化主要通过对祖先变异库的"分选"而非新变异的持续产生，这种模式可能广泛存在于化石记录中。特别值得注意的是，与生态功能相关的壳板多态性在白垩纪谱系中持续存在，提示其可能通过可塑性发育或异质选择维持，而非随机漂变。

该研究架起了连接种群遗传学与宏观进化的关键桥梁：一方面表明"变异分选"的种群过程可通过分支发生塑造宏观演化格局；另一方面为"适应性辐射如何被初始变异库催化"这一核心问题提供了古生物学证据。未来扩展GLC模型纳入物种形成-灭绝动态(SSE框架)将有望进一步揭示变异与多样化速率的反馈机制。这些发现不仅革新了我们对Micraster演化的认识，更为研究其他化石类群的辐射模式提供了新范式。