头足纲Oegopsida亚目中铵盐浮力机制的多次独立起源及其与深海栖息的相关性研究

本研究通过分子系统发育分析揭示了Oegopsida亚目头足类中铵盐浮力机制的九次独立起源，证实该性状与深海栖息深度显著相关。研究人员利用165个物种的4个基因构建时间校准系统树，结合祖先状态重建，解决了长期以来关于铵盐浮力单系起源的争议，为理解海洋生物适应性进化提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋中，头足类动物演化出了令人惊叹的浮力调节策略。其中Oegopsida亚目（开眼亚目）的深海物种采用了一种独特机制——通过组织中的铵离子（NH₄⁺）替代钠离子实现中性浮力。这一现象自20世纪中期就引发学界争论：Denton（1974）认为这是趋同进化的结果，而Roeleveld和Lipinski（1991）则主张单一起源假说。更令人困惑的是，不同类群的铵盐储存位置和浓度存在显著差异（如Cranchiidae科储存在体腔，浓度达676 mol/l；而Lepidoteuthidae科储存在空泡化外套膜，仅172 mol/l），且深海栖息深度可能与此性状存在关联。这些争议亟需通过分子系统发育分析来解答。

为揭示铵盐浮力的演化历程，Abigail M. Pratt和Frank E. Anderson团队在《Journal of Molluscan Studies》发表研究，整合165个Oegopsida物种和5个外类群的线粒体基因（ATP6、COI、COII、ND5），采用MAFFT多重序列比对和IQ-TREE最大似然法构建系统发育框架。通过BEAST软件进行时间校准，结合化石标定点（如Nautiloidea-Coleoidea分歧时间425±25 Ma）估算节点年龄。运用BayesTraits进行祖先状态重建，并采用Pagel（1994）方法检验性状相关性。样本数据主要来源于GenBank已有序列和文献记录的生态特征。

主要研究结果

1. 1.

   系统发育与分歧时间：时间校准树显示Oegopsida主要类群在晚白垩世（100-66 Ma）快速分化，与海洋缺氧事件（93 Ma）时期吻合。Cranchiidae科起源时间为87 Ma（95% HPD：64-113 Ma），Architeuthidae科仅23 Ma（95% HPD：0-64 Ma）。

   
2. 2.

   铵盐浮力的多次起源：祖先状态重建证实铵盐浮力独立进化至少9次（图1）。最早出现在包含Octopoteuthidae等7科的支系（约79 Ma），最晚在Joubiniteuthidae科（0.9 Ma）。Bathyteuthis属使用未知离子实现浮力，为单独起源。

   
3. 3.

   深度适应相关性：二进制相关性分析显示铵盐浮力与>200 m深度显著相关（P=0.0077）。主要氨盐支系（如Clade A、D）的祖先同时发生深海栖息转变（图3），可能源于晚白垩世表层高温的生存压力。

   

结论与意义

该研究首次通过分子证据证实铵盐浮力在Oegopsida亚目中的多次独立起源，推翻单系起源假说。其与深海栖息的强相关性（P<0.01）表明，这种浮力机制可能是应对深层水域物理限制（如压力耐受、能量节约）的关键适应策略。特别值得注意的是，铵盐浮力的出现时间与地质历史事件（如海洋缺氧事件、古温度变化）存在潜在关联，暗示环境剧变可能驱动了该性状的趋同进化。研究还提出Enoploteuthis等类群中可能存在未被发现的氨盐结构，为后续形态学研究指明方向。这些发现不仅解决了头足类进化生物学的长期争议，也为理解海洋生物对极端环境的适应性演化提供了范例。