小麦TaEPF1过表达通过增强蓝光敏感性补偿气孔密度降低对光合作用的限制

本研究针对气孔密度降低可能限制光合作用的难题，通过在小麦中过表达表皮模式因子TaEPF1，发现其能差异性降低叶片两面气孔密度，并显著增强蓝光诱导的气孔开放反应。研究揭示当10%红光被蓝光替代时，转基因株系气孔导度(gsw)增幅可达野生型的2倍，尤其在下表皮表现突出，同时维持15-20%更高的水分利用效率(WUE)。该发现为作物抗旱改良提供了新思路，证明气孔发育调控与光信号响应存在协同进化机制。

　　

气孔作为植物与外界环境进行气体交换的"门户"，其开闭动态直接影响着光合碳同化与水分蒸腾的平衡。在气候变化加剧的背景下，如何通过调控气孔发育提高作物水分利用效率(WUE)成为研究热点。传统观点认为，降低气孔密度(SD)虽能减少水分流失，但会限制二氧化碳(CO₂)吸收，形成"鱼与熊掌不可兼得"的困境。而英国埃塞克斯大学Tracy Lawson团队的最新研究，在小麦中发现了打破这一僵局的关键机制。

研究聚焦表皮模式因子EPIDERMAL PATTERNING FACTOR1 (EPF1)的调控作用。该基因作为气孔发育的"刹车信号"，其过表达可减少气孔数量。但令人惊讶的是，携带TaEPF1过表达的小麦株系不仅表现出叶片两面气孔密度的非对称下降（下表皮降幅达20%），更展现出对蓝光信号的超敏反应——当用10%蓝光(100 μmol m^-2 s^-1)替代部分红光时，转基因植株气孔导度(g_sw)增幅高达90%，远超野生型49%的水平。这种"量减质增"的补偿效应，使植株在气孔数量减少的情况下仍能维持足够的CO₂供应。

研究采用多学科交叉方法：通过双向光照气体交换系统分别测定叶片两面光合参数；利用硅橡胶印迹法量化气孔形态特征；结合qPCR验证转基因表达水平；建立动力学模型拟合气孔开放速率(SI_max)和时间常数(τ)。所有实验均在严格控制的温室条件下进行，使用Triticum aestivum cv. Fielder背景的转基因材料与野生型对照。

【TaEPF1过表达差异性影响叶片两面气孔密度】

定量分析显示，高表达株系1OE4下表皮气孔密度降至76.7±9.7 mm^-2，较野生型降低19.9%，而上表皮仅降低11%。计算所得最大解剖学气孔导度(g_smax)在下表皮出现22.6%的显著下降，形成独特的叶面极性分布模式。

【气孔密度降低改变光合性能与蓝光响应】

在纯红光(1000 μmol m^-2 s^-1)下，转基因株系净光合速率(A)和气孔导度(g_sw)均显著低于野生型，证实存在扩散限制。但引人注目的是，蓝光刺激使转基因株系下表皮g_sw相对增幅达野生型的1.8倍，同时伴随胞间CO₂浓度(C_i)从290升至315 μmol mol^-1，有效缓解了碳同化限制。

【下表皮特异的动态气孔开放动力学】

动力学建模揭示，在红光阶段转基因株系下表皮的SI_max降低42-51%，表明单个气孔对红光的响应能力减弱。但蓝光处理完全消除了这种差异，说明两种光质信号通过不同通路调控气孔运动。

【蓝光增强气孔效率补偿密度缺陷】

将g_sw变化量(Δg_sw)标准化为气孔密度后，发现转基因株系单个气孔的蓝光响应效率暴增237%，其蓝光:红光响应比达野生型的4.3倍。这种"四两拨千斤"的效应，完美解释了为何低密度气孔仍能维持功能。

该研究突破了气孔发育与功能调控的传统认知，揭示植物通过"增强蓝光敏感性"来补偿"气孔数量减少"的进化智慧。在应用层面，证实EPF1介导的遗传改造可使小麦水分利用效率稳定提升15-20%，为培育抗旱作物提供新策略。理论方面，发现气孔对红/蓝光的响应存在表面特异性差异，暗示叶片两面可能采用不同的信号整合机制。这些发现为理解C₃作物如何协调碳获取与水分消耗提供了全新视角，相关成果发表在植物学顶级期刊《Plant Physiology》上。