综述：植物中环核苷酸激活的阳离子钙通道：基于PRISMA方法的系统评价

这篇综述系统评价了2018-2025年间植物环核苷酸门控钙通道（CNGC）的研究进展，重点解析了其三级/四级结构、激活机制（包括电压、配体、钙调蛋白（CaM）调控等）及在钙信号传导（Ca2+）、胁迫响应中的核心作用，为植物离子通道研究提供了重要理论框架。

　　

植物生理学中的钙离子信号枢纽

环核苷酸门控钙通道（CNGC）是植物细胞膜上关键的钙离子（Ca²⁺）通道家族，通过整合多种环境信号调控植物生长发育和胁迫响应。近年研究发现，这类通道具有独特的结构特征和复杂的激活机制，成为植物信号转导研究的焦点。

结构解析：从序列到三维构象

CNGC单体由三个核心区域构成：N端含钙调蛋白结合域（CaMBD）的胞内区、六次跨膜（TM）的离子通透区，以及C端环核苷酸结合域（CNBD）。冷冻电镜研究首次揭示了拟南芥AtCNGC1/5的四聚体结构，其电压传感域（VSD）中S4螺旋仅含两个精氨酸残基，与传统电压门控通道相比呈现简化架构。值得注意的是，CNBHD结构域虽形似经典CNBD，却缺乏环核苷酸结合口袋，暗示其可能演化为钙调蛋白（CaM）的调控平台。

四聚体组装与动态调控

CNGC通过同源或异源四聚体形式发挥功能，例如AtCNGC18能与AtCNGC7/8形成2:2异源四聚体。C端区域在亚基识别和四聚体稳定性中起关键作用——盐桥（如AtCNGC15的D408-R398）破坏会导致通道门控特性改变。有趣的是，某些亚基（如AtCNGC7/8）必须与AtCNGC18组合才能形成功能性通道，这种选择性组装机制仍有待阐明。

多元化的激活密码

这些通道的激活呈现惊人的多样性：

• 配体门控：脱落酸（ABA）通过OST1激酶磷酸化AtCNGC14，而胞外ATP（eATP）通过P2K1受体激活AtCNGC2/4异源四聚体。

• 电压传感：膜超极化（-60至-120mV）激活AtCNGC19/20，其S4螺旋的精氨酸突变会显著削弱电压敏感性。

• 钙调蛋白双向调控：Ca²⁺/CaM复合物既可抑制（如阻断AtCNGC2的CNBD），也可在低钙条件下激活（如AtCNGC18-CNGC8复合体）。

• 温度感应：AtCNGC6在热激时通过cAMP介导的Ca²⁺内流诱导热休克蛋白（HSP）表达，而AtCNGC2/4则响应37-40°C的瞬时开放。

生理功能的分子基础

CNGC在植物各组织呈现特异性分布：从拟南芥根尖分生组织（AtCNGC15）到水稻花粉（OsCNGC4/5）。其功能多样性令人瞩目——BnCNGC57促进种子膨大，SlCNGC1/14增强番茄抗旱性，而AtCNGC19通过调控BCAT4基因参与防御性芥子油苷合成。在免疫响应中，病原体效应蛋白AVRblb2通过增强CaM与NbCNGC18的结合来抑制钙信号，揭示出病原体与宿主间的分子博弈。

未解之谜与未来方向

尽管取得重要进展，CNGC研究仍存在关键盲区：四聚体组装的调控密码、电压传感的精确机制，以及C端结构域的动态构象变化。最新冷冻电镜数据虽突破性地解析了部分结构，但柔性区域（如N端）仍难以捕捉。整合分子动力学模拟与单通道电生理，或将揭示这些通道如何将环境信号转化为精确的钙离子振荡——这一植物界的“分子摩斯密码”。