环境依赖的共生-寄生转换：四膜虫与微绿藻初期内共生关系的动态演化机制

本研究揭示了淡水纤毛虫Tetrahymena utriculariae与其内共生绿藻Micractinium tetrahymenae在初期内共生阶段的动态互作机制。通过比较基因组学和转录组学分析，发现宿主线粒体基因加速进化，共生状态下线粒体形态重塑并与共生体紧密互作。研究证实脂肪酸氧化抑制会降低宿主适应性但增加共生体数量，且内共生藻类光合作用相关基因下调伴随叶绿素含量减少。该成果发表于The ISME Journal，为理解内共生关系从寄生向互利转变的环境驱动机制提供了新视角。

　　

在生命演化史上，内共生（endosymbiosis）事件如线粒体和叶绿体的形成彻底改变了地球生态格局。然而，稳定内共生关系的初期建立过程仍知之甚少。淡水纤毛虫Tetrahymena utriculariae与绿藻Micractinium tetrahymenae构成的初期光合内共生系统，为这一演化谜题提供了独特模型。与经典共生系统不同，该体系在富氧环境中表现为寄生关系，而在低氧条件下转为互利共生，这种环境依赖性特征使其成为研究共生关系动态演化的理想对象。

研究团队采用多组学整合策略，通过PacBio和Oxford Nanopore长读长测序完成宿主和共生体染色体级别基因组组装，结合透射电镜观察细胞超微结构，并利用时间序列转录组解析昼夜节律下的基因表达动态。实验设计涵盖共生与无菌培养体系，通过etomoxir抑制线粒体脂肪酸氧化（FAO）验证代谢调控机制，同时测定叶绿素含量等生理指标。

高精度基因组揭示宿主特异性适应

染色体级别基因组显示T. utriculariae存在2,508个特有基因，显著富集于生物互作（biotic interactions）和碳水化合物代谢通路。比较基因组分析发现其线粒体基因组（51,725 bp）较近缘种扩大15%，核基因组编码的线粒体蛋白进化速率提升1.8倍。透射电镜捕捉到共生状态下线粒体形态从圆形变为细长结构，并与围藻液泡（perialgal vacuole）膜紧密接触。

线粒体代谢调控共生平衡

etomoxir处理实验证实，抑制宿主线粒体脂肪酸氧化（CPT1依赖途径）使宿主生长率下降40%，但共生藻数量反增2倍，揭示宿主通过线粒体代谢主动调控共生体负荷。时间序列转录组显示共生状态下，宿主持续高表达能量代谢和细胞骨架组织基因（Cluster 1），而线粒体呼吸链复合体基因（Cluster 2）在光照期特异性激活。

共生藻的代谢策略转换

M. tetrahymenae内共生状态下光合系统I（PSI）和碳固定相关基因表达量降低50%，叶绿素a含量减少35%，但二羧酸转运体基因上调。在低氧环境中，共生体系可维持70天持续增殖，而在富氧条件下共生宿主生长速率较无菌细胞降低25%，表明藻类可能转向混合营养（mixotrophy）策略。

该研究首次阐明初期内共生关系中环境依赖性互作转换的分子机制：1）宿主通过线粒体基因组加速进化及形态重塑适应共生压力；2）脂肪酸氧化代谢通路成为调控共生平衡的关键开关；3）共生藻通过下调光合作用并增强宿主营养摄取实现生态位转换。这些发现为理解珊瑚-虫黄藻等经典共生系统的起源提供了新范式，同时暗示环境变化可能导致现存共生关系的稳定性破裂。研究建立的T. utriculariae-M. tetrahymenae模型系统，将持续为共生演化研究提供重要平台。